Роль зоопланктона в пищевой цепочке водных экосистем

Зоопланктон – водные животные, которые не могут противостоять течениям и пассивно переносятся вместе с водными массами.

В составе зоопланктона встречаются представители большинства типов животного царства. В большинстве водоёмов самая многочисленная группа зоопланктона - мелкие ракообразные. В состав зоопланктона входят также личинки многих животных, пелагическая икра рыб. Организмы зоопланктона питаются фитопланктоном, бактериопланктоном, детритом или более мелкими представителями зоопланктона. Зоопланктон - основа пищевых цепочек в биоценозах пресных водоёмов. Это звено пищевых цепей, связывающее фитопланктон, который образовывает первичную продукцию, с более крупными нектонными и бентосными животными.

Рисунок 1 – Трофическая пирамида

Одними из самых распространённых организмов зоопланктона пресных вод, являются дафнии, босмины, диаптомусы и циклопы.

Исследования роли консументов (организмы не производящие питательные вещества самостоятельно) в формировании структуры и функционировании экосистем в пресных водоемах интенсивно ведутся в течении нескольких десятилетий. Теоретической основой этого направления служат представления о «контроле с верху» трофической пирамиды (рис.1), согласно которым численность и биомасса организмов определенного трофического уровня определяется не только количеством доступных ресурсов, но также прессом организмов последующего трофического уровня.

Основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания. На их долю в пресных водоемах приходится до 80% общей массы зоопланктона (Петипа, 1981; Иванова, 1985).

Именно они играют ведущую роль в трансформации вещества и передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам. Поэтому изучение участия ракообразных в метаболизме планктона служит важнейшим средством для выяснения всей системы трофических связей в водоеме.

Изучая зоопланктон безрыбных и зарыбляемых прудов, в первых доминируют крупные кладоцеры Daphnia, в то время как в зарыбляемых прудах зоопланктон представлен мелкими ракообразными. В отсутствие рыб-планктофагов крупный зоопланктон монополизирует имеющиеся ресурсы, а мелкие виды элиминируются из состава сообщества (Brooks, Dodson, 1965)

Крупный зоопланктон очень чувствителен к прессу позвоночных хищников. Следуя из этого, крупные виды зоопланктона вырабатывают различные приспособления для уменьшения эффективности их пресса, например, совершают вертикальные миграции, при которых они в дневное время мигрируют в нижние слои воды, куда свет не достигает и где они становятся невидимыми для рыб, а в ночное время поднимаются в верхние трофогенные слои для питания. Это помогает им избегать планктофагов и поддерживать высокую плотность популяции даже при высокой численности рыб в водоеме. Однако вертикальные перемещения требуют затрат энергии, а при погружении за пределы эвфотной зоны зоопланктеры оказываются в слоях, бедных пищей, что снижает скорость воспроизводства их популяции (Morin, 1987; Gliwicz, 2003)

Таким образом, рыбы-планктофаги могут быть важным регулятором структуры и интенсивности потоков энергии в пелагиали водоемов, включая изменения в обмене веществом и энергии между поверхностными и природными слоями водоема.

Несомненно, в природе пищевые связи разграничены не так четко. Чаще всего в водоеме одновременно присутствует и тот, и другой варианты пищевой цепи. Говоря о пастбищной или детритной пищевой цепи, здесь имеется в виду преобладание одной из них над другой.

Показано, что в низкопродуктивных водоемах основную роль играют пастбищные пищевые цепи, а в высокопродуктивных, большое значение приобретают детритно-бактериальные. Следует также иметь в виду, что первичная продукция, использованная в пищу фильтраторами, частично возвращается в среду в виде продуктов обмена (жидких и твердых выделений), которые в дальнейшем разлагаются бактериями до биогенных элементов. У фитофагов иногда до 90% общего количества потребленной пищи не усваивается и выделяется в виде экскрементов. Мертвое органическое вещество (детрит) и фекальные пеллеты используются в пищу как микроорганизмами, так и самим же зоопланктоном. Копрофагия в водных экосистемах играет важную роль в пищевых цепях (Секи, 1986).

Минимальный размер частиц, потребляемых фильтраторами, определяется густотой фильтрующего аппарата. В зависимости от способности отфильтровать одиночные бактериальные клетки, ракообразных-фильтраторов условно разделяют на «тонких» и «грубых» фильтраторов. «Тонкие» фильтраторы являются активными потребителями одиночных бактериальных клеток и могут довольно долго существовать на этом виде корма, тогда как минимальный размер частиц, потребляемых «грубыми» фильтраторами, часто выше, чем размер бактерий. Они потребляют в лучшем случае агрегированные бактериальные клетки.

К «тонким» фильтраторам относят основную массу Cladocera, к «грубым» - многие Copepoda с фильтрационным типом питания (Lampert, 1974).

Отмечено, что во время массового развития крупных колониальных форм водорослей, несмотря на одновременное увеличение численности кормовых водорослей, снижались плодовитость и численность многих видов ракообразных.

Крупные колонии водорослей могут быть токсичными или неполноценными в пищевом отношении для планктонных ракообразных, или засорять их фильтрационный аппарат. Это снижает потребление кормовых водорослей и уменьшает рацион животных. Снижение потребления пищи дафниями является одной из причин, из-за чего происходит снижение плодовитости рачков в водоеме при увеличении количества цианобактерий (Gliwicz, 2003).

Однако на увеличение концентрации крупных цианобактерий разные виды кладоцер реагируют неодинаково.

Как уже отмечалось выше, потребление колониальных форм водорослей в естественных условиях зависит от размера колоний. Последние определяются состоянием популяции тех или иных видов водорослей, динамичностью водных масс и многими другими факторами. Размеры колоний водорослей в водоемах колеблются в широких пределах, от «съедобных» до «несъдобных». В зависимости от доминирования тех или иных размерных групп они с разной интенсивностью будут потребляться фильтраторами.

Таким образом, интенсивность пресса зоопланктона на фитопланктон является важным фактором, определяющим продуктивность и состав сообщества планктонных продуцентов. В ходе сезонной сукцессии наблюдается закономерная смена весеннего планктона с преобладанием мелких продуцентов (мелких быстро растущих видов водорослей) и консументов (инфузорий и коловраток) с высокой скоростью оборота биомассы, на летний планктон с преобладанием крупных организмов (крупных и колониальных видов водорослей и рачкового зоопланктона). Трофодинамическим следствием этой сукцессии служит переход от весеннего сообщества с одними-двумя трофическими уровнями к летнему сообществу с двумя-тремя уровнями, а также от высокой весенней продуктивности к более низкой летней.

ЛИТЕРАТУРА

· Иванова М.Б.  Продукция планктонных ракообразных  в пресных водах . - Л.: ЗИН АН СССР, 1985.-  222 с.

· Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах.  Закономерности потребления и превращения  вещества и энергии  у  особи. – Киев: Наукова Думка, 1981.-  243 с.

· Секи Х.  Органическое вещество в водных экосистемах.  - Л.: Госкомгидромет, 1986.- 199 с.

· Broocks J.L., Dodson S.I. (1965) Predation, body size and composition of plankton. Science 150: 28 -35

· Gliwicz Z.M.(2003) Zooplankton. In: O^,Sullivan P.E., Reynolds C.S. (eds.) The lakes handbook. Vol. 1. Limnology and limnetic ecology. Malden, Oxford: Blackwell Publishing, p. 461-516.

· Lampert W.  A method for determining food selection by zooplankton. - Limnol. and. Oceanogr.- 1974.- 19, N 6.- рр.995-998.

Интернет источники:

· https://ru.wikipedia.org/wiki/