Род Sander включает 5 видов [1, 2], из которых наиболее крупных размеров до 75,0 см (FL, длина по Смиту) достигает обыкновенный судак Sander lucioperca [1, 3, 4]. S. lucioperca распространен во всех крупных речных и озерных водоемах Европы и восточной Азии от 36° до 67° с.ш. и аклиматизирован в Испании, Англии, Франции, Германии, Швеции, Турции и Казахстане, в России – в Карелии, Крыму, Приморском крае, Новосибирской, Архангельской и Вологодской областях [3, 5, 6]. Два вида, берш S. volgensis и морской судак S. marinus, данного рода также обитают восточном полушарии Земли: первый – в реках Каспийского, Азовского и Черного морей; второй – в Каспийском и северозападной части Черного морей [3, 5]. Остальные два вида, светлоперый судак S. vitreus и канадский судак S. canadensis, распространены в западном полушарии реках и водоемах США и Канады [1, 8].
Рыбы рода Sander давно привлекают внимание специалистов, которыми исследованы особенности морфологии, экологии, пищевого поведения, репродуктивной биологии и т.д. [3, 8–14 ]. Однако, приводимые в литературе сведения об особенностях роста популяций судаков в конкретных водоемах остаются не полными [9, 14–17]. Изученность и знание конкретной экосистемы помагает в сохранении биологическго разнообразия и в оценке предельных допустимых объемов выпуска с целью искусственного воспроизводства [18–20].
Использование знаний о росте конкретной популяции рыб в размерных математических моделях позволяют вычислять индикаторы промысловой эксплуатации, биомассы и численности, которые совпадают с независимой оценкой [21, 22]. Темп роста S. lucioperca сильно различается в пределах ареала в зависимости от температурного режима и кормности водоема. Также на продуктивность водоема оказывают влияние условия обитания, так как обыкновенный судак – засадный хищник, он предпочитает песчаное и галечное дно с укрытиями [9, 11]. Целью нашей работы является определение особенностей роста обыкновенного судака S. lucioperca в Матырском вдхр Липецкой области, возникшие в процессе адаптации к условиям обитания.
Материал и методика
Материал собран в период исследовательских работ ВНИИПРХ с 2018 по 2019 гг. на Матырском вдхр. Липецкой области. Матырское вдхр. располагается в Грязинском районе Липецкой области на р. Матыре, которая является крупнейшей по площади бассейна (5180 км2) и длине притока (180 км) р. Воронеж (бассейн Дона). Крупнейшее водохранилище региона было создано в 1976 г., имеет общую протяженность береговой линии 86 км и площадь водного зеркала – 38,8 км2. Мелководный водоем долинного типа с умеренноизвилистой береговой линией и замедленным водообменом. По гидрохимическим показателям вода в водохранилище характеризуется превышениями предельно допустимых концентраций [23, 24].
Методика проведения исследований на водоемах общепринята ВНИИПРХ [25–27]. Видовую идентификацию рыб в уловах осуществляли по рекомендованным определителям [3]. Материал был собран набором ставных сетей длинной от 30 до 75 м с шагом ячеи от 25 до 70 мм. Всего за период наблюдений на Матырском вдхр. выполнено и учтено 60 шт. сетепостановок. Полевые работы ВНИИПРХ выполнялись с мая по октябрь в 2018 и 2019 гг.
Объектами настоящего исследования послужили самки и самцы обыкновенного судака Sander lucioperca с длиной по Смитту (FL) от 15 до 58 см. Длина (FL, см) и масса тела (W, г) (весы CAS, Южная Корея) были измерены с точностью 0,1 см и 1 г соответственно.
Общее число биоанализов всех выловленных рыб составило 165 экз. Зависимость длины и массы была расчитана степенным уравнением роста рыб (1):
W = a×FL^b , (1)
где W - общий вес (в г), FL fork length – длина по Смиту (в см), a - коэффициент перехвата и b - коэффициент наклона регрессии [28,29].
Данные о размерном распределении и возрасте обыкновенного судака в разные годы проанализированы с использованием компьютерного программного пакета TropFishR в среде программирования R [30]. Пакет TropFishR дополняет традиционный метод электронного анализа размерного распределения ELEFAN (Electronic Length-Frequency Analysis) и включают определение параметров уравнения (2) роста фон Берталанфи [31].
L_t=L_inf×(1-〖exp〗^(-K(t-t_0))┤┤ ┤) (2)
где Lt - длина в возрасте t (в см), Linf - предельная длина (в см), К - коэффициент роста, а t0 - коэффициент теоретического возраста.
Результаты и обсуждение
Различные популяции S. lucioperca в пределах ареала распространения обитают в солноватых и пресных водоемах и представляют пелагических хищников. Кормность водоема, помимо температурного режима, оказывает влияние на предел и темп роста обыкновенного судака. Так для молоди важными объектами питания являются зоопланктон и нектобентические ракообразные, для взрослого судака – молодь других рыб [3, 11]. В Рыбинском вдхр. к 7 годам судак достигает 47,4 см, в Куйбышевском вдхр. – 50,7 см, в Саратовском вдхр. – 56,8 см [32, 33], а в исследуемом Матырском вдрх. – 55,6 см (табл. 1). Коэфициент упитанности судака на 7 году жизни составляет 1,32, что несколько выше чем в возрасте 1-3 гг. – 1,27. Следовательно, можно предположить о достаточном обилии пищи в Матырском вдхр., как для молоди, так и для взрослого судака.
Таблица 1
Длина и масса тела судака разных возрастных классов из уловов в Матырском водохранилище 2018-2019 гг.
Примечание. Над чертой - пределы варьирования показателя, под чертой - среднее значение; n - число исседованных рыб
В Матырском вдхр. максимальный отмеченный возраст 7 лет, в котором встречаются особи от 53 до 58 см. В Рыбинском и Саратовском вдхр. отмечаются особи, достигшие 8 лет и длины 53.8, 60.7 см, соответвенно [32, 33]. В редких случаях в водоемах наблюдаются особи судака 9-и и 10-и летнего возраста [34, 35]. Необходимо отметить, что крупные размеры одновозрастных рыб в приводимых водоемах замечены в южных районах обитания с более теплыми температурными условиями. Указанные различия в размерах также обусловлены экологическими условиями, в которых обитают эти популяции.
Условия водоемов, отмеченные выше, влияют на упитанность рыб. Связь между размерами и массой судака Матырского вдхр. можно описать аллометрическим соотношением (3-5). Рассчитанные уравнения зависимости показывают положительный гипераллометрический коэффициент b, который характеризует форму тела как более упитанную (b > 3) для самцов и для самок. В разных регионах зависимость роста судака отличается, это может быть связано как с особеностями физиологического состояния, так и с различиями в условиях окружающей среды [36–38].
Теоретически предельная длина роста судака Матырского вдхр. рассчитана и построен график роста популяции (уравнение 6, рис. 1). Так, параметры роста по уравнению фон Берталанфи (6) составили: 100,3 см – предельная длина (Linf), 0,099 – коэффициента роста (K) и 0,756 – коэффициент теоретического возраста (t0). При этом максимальный рассчитанный возраст (tmax) при массовом половом созревании (tm) в 3 года у судака Матырского вдхр. состявляет 10 лет (7). Следовательно, при наблюдаемом массовом половом созревании судака в 3 года предельный возраст может составлять 10 лет, в котором судак будет достигать 66,3 см или 3,7 кг. Тогда показатель оптимальной вылавливаемой длины (Lopt) составит 42,1 см, при которой значение биомассы будет равно точке максимальной устойчивой биомассы (8).
Расчитанные параметры роста и уравнение зависимости между длинной и массой позволили реконструировать рост судака по годам (рис. 1). Мальковый период и период созревания наблюдаются в возрасте от 1+ до 3+ лет. В эти периоды половые органы не развиты, а энергетические ресурсы расходуются главным образом на рост [39]. В возрасте 3+ судак Матырского вдхр. достигает 29,9 см длины и 325,7 г массы, прирост составляет 9,98 см и 108,6 г в год.
Рис. 1. Рост обыкновенного судака S. lucioperca в Матырском вдхр. Липецкой области 2018-2019 гг.
Половозрелые особи судака отмечаются в возрасте 3+ с длиной от 24 до 34 см. До возраста 7+ приросты судака в длину характеризуются высокими темпами, поэтому период половой зрелости охарактеризован в возрасте от 3+ до 7+ лет. В этот период энергия расходуется преимущественно на развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности [39]. За этот период судак приростает на 23,8 см и 1616,6 г, в результате ежегодные приросты длины снижаются у половозрелых особей до 5,9 см, а приросты массы возрастают до 404,1 г в год.
Затем наступает период старости, в котором половая функция затухает и рост в длину замедляется. Если предположить, что судак Матырского вдхр. доживает до максимального возраста 10+, в этот период от 7+ до 10+ особь приростает на 12,6 см и 1750,2 г, а ежегодные приросты составляют не более 4,2 см и 583,4 г в год.
Заключение
Результаты изучения роста обыкновенного судака S. lucioperca в Матырском вдхр. Липецкой области свидетельствуют о наличии крупноразмерных особей одного возраста в сравниваемых водоемах. Так в исследуемом Матырском вдрх. судак к 7 годам достигает 55,6 см (табл. 1) или 53,7 см по уравнению Берталанфи, что выше чем в Рыбинском (47,4 см) или Куйбышевском (50,7 см) вдрх., но ниже чем Саратовском вдхр. – 56,8 см [32, 33].
При половом созревании судака в Матырском вдхр. на 3 году жизни позволило определить максимальный возраст – 10 лет. Данный факт сопостовим с редкими случаями наблюдений судака в 9-и и 10-и летнем возрасте [34, 35]. Факт отсутсвия поимок судака старше 7+ лет в Матырском вдхр. может быть связан с небольшой численностью крупноразмерных особей и коротким периодом исследований, а также любительским рыболовством. При вылове и изъятии судака с длиной по Смиту 42,1 см и выше рыбаками любителями, представляется возможность иметь максимально устойчивую биомассу в Матырском вдхр.
Параметры роста рассчитаные по уравнению фон Берталанфи (6): 100,3 см – теоритически предельная длина (Linf), 0,099 – коэффициента роста (K) и 0,756 - коэффициент теоретического возраста (t0) позволили реконструировать рост судака по годам (рис. 1). Таким образом, в мальковый период и период созревания до 3+ лет судак достигает 29,9 см длины и 325,7 г массы, а приросты у неполовозрелых особей составляют 9,98 см и 108,6 г в год. Половозрелый судак в возрасте от 3+ до 7+ лет приростает на 23,8 см и 1616,6 г или на 5,9 см и 404,1 г в год. В период старости будут наблюдаться минимальный прирост длины на 12,6 см и наибольший прирост массы 1750,2 г, а ежегодные – не более 4,2 см и 583,4 г.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Спановская В. Д. Семейство Окуневые (Percidae) // Жизнь животных. Том 4. Часть 1. Рыбы. М.: Просвещение, 1971. – 655 с.
2. Froese R. and D. Pauly. Editors. FishBase. – Sander Oken. – 2020. Accessed through: World Register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=151307 on 2020–08–26.
3. Атлас пресноводных рыб России: В двух томах. // Под ред. Ю.С.Решетникова. М.: Наука, 2002. – Т.2. – 251 с.
4. Andreu-Soler A., Oliva-Paterna F. J., Torralva M. A review of length-weight relationships of fish from the Segura River basin (SE Iberian Peninsula) // Journal of Applied Ichthyology. – 2006. –295–296p.
5. Решетников Ю.С., Шакирова Ф.М. Зоогеографический анализ ихтиофауны Средней Азии по спискам пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии. – 1993. –Т.33. – С. 37–45.
6. Kottelat M. European freshwater fishes. – B.: Biologia, 1997. –271 p.
7. Список рыбообразных и рыб пресных вод России / Ю.С. Решетников, Н.Г. Богуцкая, Е.Д. Васильева, Е.А. Дорофеева и др. //Вопр. ихтиологии. – 1997. – Т. 37. – вып. 6. – С. 723–771.
8. Page L. M., Burr B. M. A field guide to freshwater fishes: North America north of Mexico. – Houghton Mifflin Company. Boston, 1991. – 544 p.
9. Берг Д.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // М.-Л.: АН СССР. – 1949. – Т.3. – С. 930–1381.
10. Константинов К.Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на разных этапах развития //Работы по этапности развития костистых рыб. М.: АН СССР. Тр. ИМЖ АН СССР. – 1957. – Вып. 16. – С. 181–236.
11. Фортунатова К. Р., Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. – М.:Наука, 1973. – 298 с.
12. Becker G.C. Fishes of Wisconsin. – University of Wisconsin Press, Wisconsin, 1983. – 1052 p.
13. Sublette J. E., Hatch M. D., Sublette M. The fishes of New Mexico. – Press: Albuquerque, New Mexico, 1990. – 393 p.
14. Евланов И. А., Козловский С. В., Антонов П. И. Кадастр рыб Самарской области. – Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. – 222 с.
15. Beverton R.J.H., Holt S.J. A review of the lifespans and mortality rates of fish in nature, and their relation to growth and other physiological characteristics // CIBA Foundation colloquia on ageing: the lifespan of animals. – 1959. – V. 5. – P. 142–180.
16. Staras M., Cernisencu I., Navodaru I. Studiul cresterii principalelor specii de pesti din complexul Razim-Sinoe // Aquaropi. – 1995. – P. 417–420.
17. Age structure and mortality of walleyes in Kansas reservoirs: use of mortality caps to establish realistic management objectives / M.C. Quist, J.L. Stephen, C.S. Guy, R.D. Schultz // North Am. J. Fish. Manage. – 2004. P. 990–1002.
18. Конвенция о биологическом разнообразии от 05.06.1992.
19. Федеральный закон от 20.12.2004 № 166–ФЗ «О рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов».
20. Аквакультура в Белгородском водохранилище на примере обыкновенного леща Abramis brama, его оценки численности и рекомендации выпуска молоди / Д.В. Артеменков, Д.В. Горячев, Н.Н. Клец, П.К. Афанасьев // Рыбоводство и рыбное хозяйство. – 2020. – № 5 (172). – С. 36-45.
21. Gulland J. A., Rosenberg A.А. A review of length-based approaches to assessing fish stocks. – FAO Fisheries Technical Paper, Rome.: FAO. – 1992. – V.323. – 100 p.
22. A new approach for estimating stock status from length frequency data. / R. Froese, H. Winker, G. Coro, N. Demirel et al. // ICES Journal of Marine Science. – 2018. – V. 75. – I. 6. – P. 2004-2015.
23. Мишон В. М., Двуреченский В. Н., Пешкова Н. В. Матырское водохранилище и его бассейн : водные ресурсы, использование и охрана. – Инфол, 2002. – 144 с.
24. Научно-популярная энциклопедия «Вода России» – Матырское водохранилище [Electronic resource]. – URL: http://water-rf.ru/ (дата обращения: 26.08.2020 г.).
25. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. – М.: Пищевая промышленность, 1966. –376 с.
26. Кушнаренко А.И., Лугарев Е.С. Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями // Вопр. ихтиологии. – 1983. – Т. 23. – №6. – С. 921-926.
27. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. – М.: Изд-во АН СССР, 1959. – 164 с.
28. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. – Т.32. – № 6. – 1971. – С.714–723.
29. Froese R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: History, meta-analysis and recommendations // Journal of Applied Ichthyology. – 2006. – Vol. 22 – № 4. – P. 241–253.
30. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing // R Foundation for Statistical Computing. – Retrieved from: http://www.R-project.org/ Accessed on 05 June 2018
31. Haddon M. Modelling and Quantitative Methods in Fisheries. – 2nd ed. London: Chapman & Hall/CRC Press, 2011. – 449 p.
32. Стрельников А.С., Володин В.М., Сметанин М.М. Формирование ихтиофауны и структура популяций рыб в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. – Наука. – 1984. – С. 161–204.
33. Кузнецов В.А. Эффективность размножения, размерно-возрастная структура и рост судака Stizostedion lucioperca в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища за время его существования // Вопр. рыболовства. – 2010. – Т. 11. – С. 89–99.
34. Семенченко Н.Н., Подорожнюк Е.В. Обыкновенный судак Sander lucioperca (L) р. Амур: результаты акклиматизации // Чтения памяти В. Я. Леванидова. – 2014. – Вып. 6. – С. 611–618.
35. Крайнюк В.Н., Асылбекова С.Ж., Исбеков К.Б. Рост судака Sander lucioperca (Percidae) в водохранилищах канала им. К.Сатпаева // Вестник АГТУ. – Сер. Рыбное хозяйство. – 2018. – № 1. – С. 59-68.
36. Li Q., Xu R., Huang J. Length-weight relations for 20 fish species from the Pearl River, China. Acta Ichthyologica et Piscatoria. – 2013. – Vol. 43 – № 1. – P. 65–69.
37. Length-weight relationships of nine fish species from the Tetulia River, southern Bangladesh. / M. Y. Hossain, S. R. M. Sayed, R. M. Mosaddequr, M. M. Ali, M. A. Hossen, A. M. Elgorban, Z. F. Ahmed , J. Ohtomi // Journal of Applied Ichthyology. – 2015. – Vol. 31. – P. 967– 969.
38. Length-weight relationships of freshwater fishes of the AltoMadre de Dios River (Manu Biosphere Reserve, Peru). / I. Tobes, R. Miranda, A. Pino-del-Carpio, J. M. Araujo- Flores, H. Ortega // Journal of Applied Ichthyology. – 2016. – Vol. 32 – № 6. – P. 1256–1258.
39. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. – М.: Агропромиздат, 1991. – 288 с.
Подготовили: А. И. Никитенко, Д.В. Артеменков, Д. В. Горячев, Н. Н. Клец. http://bmf.klgtu.ru/materialy-foruma/