Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 20 тыс./мкл, т.е. в 50 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции.
По морфологическим признакам лейкоциты подразделяются на агранулоциты (agranulocytus) в цитоплазме, которых не просматриваются гранулы (зернистость) и гранулоциты (granulocytus) или зернистые лейкоциты Рассматривая форменные элементы крови, мы остановимся лишь на типичных лейкоцитах, которые чаще всего отмечаются у рыб. Однако следует отметить, что в периферическом русле циркулируют и другие структурные элементы крови на различных стадиях развития.
Лимфоциты являются одними из многочисленных клеток белой крови. Это клетки с плотным округлым или бухтообразным ядром красно-фиолетового цвета и узким базофильным (синим) слоем цитоплазмы, нередко образующим выросты (псевдоподии). Лимфоциты по морфологии подразделяют на малые, средние и большие в зависимости от размера и соотношения ядра и цитоплазмы. Наиболее многочисленные малые, у которых резко-базофильная цитоплазма узким кольцом окружает красно-фиолетовое ядро. Цитоплазма может быть едва заметной, иногда клетки кажутся голоядерными. Часть лимфоцитов в крови обновляется в пределах трех недель, а часть – в пределах года.
По функциональной значимости лимфоциты крови рыб неоднородны. В настоящее время среди лимфоидных клеток у рыб различают 2 класса (популяции): Т- и В-клетки, являющихся общими с другими позвоночными животными. Периферические В-лимфоциты выполняют функции образования антител. Т-лимфоциты подразделяются на субпопуляции с цитоксической, хелперной и супрессионной активностью. Однако лимфоидный комплекс рыб требует дополнительного изучения.
Плазматические клетки (или цитотоксические клетки) рыб с широким слоем резко базофильной цитоплазмы напоминают большие лимфоциты. Они участвуют в иммунологических реакциях и синтезе антител. Чаще всего в периферической крови плазматические клетки отмечаются при заболеваниях.
Моноциты – крупные клетки (11-14 мкм) с ядром овальной или бобовидной формы розового цвета. Хроматин в ядре образует грубые тяжи. Серо-голубая цитоплазма занимает большую часть клетки и нередко содержит вакуоли, в которых наблюдается фагоцитированный материал (бактерии, продукты распада клеток и тканей). Моноциты являются активными фагоцитами в крови, обладают большой миграционной способностью. При воспалительных реакциях они в большом количестве мигрируют из кровяного русла в очаг воспаления, где трансформируются в макрофаги. Срок жизни моноцитов в периферической крови – 60 дней.
Нейтрофилы – это крупные клетки их размеры достигают от 11,4 до 14,8 мкм у осетровых и от 10,5 до 15,2 мкм у костистых рыб. Цитоплазма имеет видимую пылевидную зернистость. Форма ядра зависит от стадии зрелости клетки: миелоциты имеют овальное или округлое ядро, метамиелоциты – бобовидное, палочкоядерные – удлиненное в виде палочки, сегментоядерные – рассеченное на два, три или больше частей ядро. Последние две группы нейтрофилов относятся к зрелым клеткам и выполняют фагоцитарную функцию в организме.
Псевдобазофилы – клетки, размер которых колеблется от 11,3 до 14,5 мкм, имеют красно-фиолетовое ядро плотной структуры и гранулы в цитоплазме, которые окрашиваются в темно-синий цвет, иногда почти черные в виде хлопьев.
Базофилы – это самая малочисленная категория лейкоцитов. Основной отличительной чертой этих клеток от псевдобазофилов являются красно-фиолетовые зерна, расположенные на светлом фоне цитоплазмы. Они встречаются у рыб редко.
Основная функция псевдобазофилов и базофилов в организме - участие в аллергических реакциях, так как гранулы, содержащиеся в цитоплазме богаты гистамином, который является основным медиатором реакций – гиперчувствительности. Они также оказывают влияние на процесс свертываемости крови (в гранулах содержится гепарин) активизируя его. Срок жизни базофилов и псевдобазофилов не установлен.
Псевдоэозинофилы – клетки (средние размеры 10,9 – 12,5 мкм) с крупным округлым или овальным красно-фиолетовым ядром, в цитоплазме гранулы окрашены в светло-оранжевый цвет игольчатой формы. В периферической крови они встречаются не постоянно, их процент возрастает при некоторых патологиях. У форели, лосося, осетра и канального сома они не обнаружены.
Эозинофилы – клетки (размеры колеблются от 11,4 до 15,5 мкм) с плотным красно-фиолетовым ядром, часто разделенным на сегменты, цитоплазма заполнена крупными оранжевыми гранулами у осетровых и зеленовато-оранжевого цвета у костистых рыб. Постоянно встречаются у осетровых рыб. Редко отмечаются у форели и карпа. Эти клетки обладают фагоцитарной активностью (фагоцитарный индекс ниже, чем у моноцитов и нейтрофилов) и участвуют в замедлении аллергических реакций.
Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Определение общего количества лейкоцитов и их процентного соотношения весьма важны для оценки здоровья рыб, качества выпускаемой молоди и постановки диагноза при некоторых заболеваниях.
При резком увеличение числа лейкоцитов наблюдается лейкоцитоз, резком уменьшении – лейкопения. Лейкоцитоз отмечается при различных воспалительных процессах, лейкопения – при дисфункциях органов гемопоэза и в предмортальном состоянии рыб.
Большое значение для характеристики состояния организма имеет дифференциальный подсчет лейкоцитов (выведение лейкоцитарной формулы). Для этой цели можно использовать специальный лабораторный счетчик, в память которого загружаются найденные лейкоциты по группам.
Фото. Лабораторный счетчик для дифференциального подсчета
клеток крови
Картина клеток крови осетровых рыб (по Ивановой Н.И., 1983)
1 - гемоцитобласт; 2 - миелобласт; 3 - эритробласт; 4 - базофильный нормобласт; 5 - полихроматофильный нормобласт; 6 - эритроцит; 7 - тромбоциты; 8 - промиелоцит; 9 - нейтрофильный миелоцит; 10 - нейтрофильный метамиелоцит; 11 - палочкоядерный нейтрофил; 12 - сегментоядерный нейтрофил; 13 - эозинофильный миелоцит; 14 - эозинофильный метамиелоцит; 15 - палочкоядерный эозинофил; 16 - сегментоядерный эозинофил; 17 - монобласт; 18 - моноцит; 19 - лимфобласт; 20 – лимфоцит.
Картина крови костистых рыб (по Ивановой Н.И., 1983).
1 - гемоцитобласт; 2 - миелобласт; 3 - эритробласт; 4 - базофильные нормобласты; 5 -полихроматофильные нормобласты; 6 - эритроциты; 7 - митотическое деление эритроцитов серебряного карася; 8 - скопление тромбоцитов; 9 - промиелоцит; 10 - нейтрофилы крови сельди; 11 - нейтрофилы крови серебряного карася; 12 - нейтрофилы крови судака; 13 -нейтрофилы крови сома; 14 - нейтрофилы крови рыбца; 15 - нейтрофилы крови леща; 16-нейтрофилы крови линя; 17 - псевдоэозинофилы крови судака; 18 - псевдоэозинофилы крови рыбца; 19 - псевдоэозинофильный миелоцит крови толстолобика; 20 - палочкоядерные псевдоэозинофилы крови сома; 21 - сегментоядерные псевдоэозинофилы крови толсто-лобика; 22 - псевдобазофилы крови леща; 23 - клеточные элементы с бесцветными блестя¬щими гранулами; 24 - клеточные элементы с вакуолизированной цитоплазмой; 25 - моноцитоидные элементы; 26 – лимфоциты.
Источники:
Головина Н.А., Романова Н.Н. Лабораторный практикум по физиологии рыб: Учебное пособие. – СПб.: Издательство «Лань», 2019. – 136 с.
Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб / Н.Т. Иванова. – М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983. – 184 с.
Иванова Н.Т. Некоторые аспекты к основам ихтиогематологии / Н.Т. Иванова. – Ростов н/Д: из-во РГПУ, 2002. – 54 с.
Методические указания по проведению гематологического обследования рыб // Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. Часть 2. М.: отдел маркетинга АМБ-агро, 1999. – С. 69-97.
Подготовила: Н.Н. Романова, зав. лабораторией ихтиопатологии, к.б.н., доцент Филиала по пресноводному рыбному хозяйству ГНЦ РФ ФГБНУ "ВНИРО" ("ВНИИПРХ")
.jpg)
