Новые объекты акклиматизации в пресноводной аквакультуре: гаметогенез, половые циклы, рыбоводное освоение

«Успех рыбохозяйственного освоения новых объектов
рыбоводства и акклиматизации зависел от разработки
методов искусственного разведения»
Профессор В. К. Виноградов

УДК 597:591.46:639.3

Новые объекты акклиматизации в пресноводной аквакультуре: гаметогенез, половые циклы, рыбоводное освоение
  Багров А.М.¹, Мельченков Е.А.², Илясова В.А.², Калмыкова В. В.^2
1 - Отделение сельскохозяйственных наук РАН
² - Филиал по пресноводному рыбному хозяйству ГНЦ РФ ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ»)

innovazii-vniiprh@mail.ru

Аннотация. Обобщены многолетние исследования гаметогенеза и половых циклов при акклиматизации и искусственном разведении девяти видов рыб - объектов пресноводной аквакультуры.

Представлены общие закономерности гаметогенеза и половых циклов, определены видовые особенности формирования гонад, половых клеток и скорости созревания у представителей разных семейств. Предложена схема оптимизации технологий искусственного воспроизводства.

Ключевые слова: интродукция, новые объекты, акклиматизация, аквакультура, гаметогенез, половые циклы, искусственное воспроизводство.

Введение

В 1960-1980-е гг. в стране были успешно осуществлены работы по рыбохозяйственному освоению новых объектов акклиматизации и рыбоводства. Их выбор основывался на наличии хозяйственно-ценных свойств у представителей отечественной и мировой ихтиофауны и сопровождался длительными перевозками, включая транс океанические. Следовало создать такой набор рыб, который позволил бы существенно повысить продуктивность внутренних пресноводных водоёмов за счёт вовлечения всех звеньев пищевой цепи в качестве корма, создать эффективную поликультуру рыб-аборигенов и рекрутов.

Метод поликультуры важен применительно к прудам и водоёмам разного типа. Одновременно подбирались объекты и для индустриального товарного рыбоводства. Завозимых рыб расселяли в хозяйства разных климатических зон с целью изучения особенностей проявления биологии, адаптации, определения возможных ареалов воспроизводства и выращивания.

Объекты. История интродукции.

На страницах журнала «Рыбное хозяйство» в течение многих лет публиковались материалы ведущих учёных и практиков о достижениях в решении проблемы распространения рыб-переселенцев в рыбоводстве. Речь идёт о следующих девяти видах ихтиофауны.

1.Амурско-китайский фаунистический комплекс семейства Сурrinidae:

- белый толстолобик Hypophthalmichthysmolitix (Val.);

- пёстрыйтолстолобикAristichthys nobilis (Rich.);

- белыйамурCtenopharyngodon idella (Val.);

- черныйамурMylopharyngodon piceus (Rich.).

Внимание к рыбохозяйственному освоению этих рыб в водоёмах Европейской части СССР и южных союзных республик было привлечено ещё в 1930-х гг., работы продолжены в 1949 г. Успешные завозы личинок с Дальнего Востока и Китая и начало разработки технологий разведения и выращивания приходятся на конец 1950-х-начало1960-х гг. Хорошие результаты интродукции названых видов рыб объясняются выращиванием крупных маточных стад в различных регионах б.СССР, часто существенно отличающихся по широтному местоположению (водоёмы Средней Азии – пруды Московской области). Позднее, в конце 1970-1980-х гг., эти работы были расширены до тропических широт (водоёмы Республики Куба).

2.Североамериканские рыбы:

Семейство чукучановые Catostomidae:

- большеротый буффало Ictiobuscyprinellus (Val.);

-  малоротый буффало – Ictiobusbubalus (Raf.);

-  черныйбуффало – Ictiobus niger (Raf.).

Естественный ареал буффало от юга Канады до Мексики, наиболее распространён большеротый буффало. Из США личинки трёх видов буффало были завезены весной 1971 и 1972 гг. двумя партиями во ВНИИПРХ и далее в рыбопитомник «Горячий Ключ» (Краснодарский край). В 1974-1975 гг. велась разработка биотехники искусственного разведения, изучение особенностей биологии и направлений их хозяйственного использования.

  Семейство Ictaluridae, канальный сом – Ictaluruspunctatus (Raf.).

         Свободные эмбрионы канального сома поступили в Москву из США (штат Арканзас) в начале лета 1972-1973 гг., что позволило сразу в рыбопитомнике «Горячий Ключ» приступить к экспериментам по выращиванию сеголеток и начать формирование первого в стране маточного стада этого ценного объекта индустриального рыбоводства и спортивного рыболовства.

Семейство Polyodontidae, веслонос – Polyodonspathula (Wal.).

         Веслонос – объект промысла и спортивного рыболовства США, распространён в реках и озёрах бассейна Миссисипи, встречается в виде отдельных популяций также в других водоёмах. Наметилось резкое сокращение численности, в связи с чем веслонос был внесён в Красную книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов. Это чрезвычайно ценный вид мировой ихтиофауны. Идея возможной акклиматизации возникла в конце 1950-х гг. (проф. Б. С. Ильин). В 1970-е гг. была успешно осуществлена перевозка в СССР. Партия свободных эмбрионов в конце апреля 1974 г. поступила во ВНИРО, часть из которых переправили в рыбопитомник «Горячий Ключ», из которых вырастили около 100 производителей веслоноса. Весной 1984 г. от них было получено первое потомство, а в последующем созданы маточные стада в различных регионах б.СССР. Для обеспечения гетерогенности создаваемых маточных стад и увеличения их численности в 1976-1977 гг. завезли ещё две крупные партии эмбрионов.

         Таким образом, 1970-е годы следует считать началом проведения планомерных научно-исследовательских работ по акклиматизации и рыбохозяйственному освоению североамериканских рыб в водоёмах нашей страны. 

    Следует отметить большое значение международного сотрудничества и научных контактов с зарубежными странами по вопросам акклиматизации. При участии организаций внешнеторговых и экономических связей, действию разносторонних межправительственных соглашений удалось наладить обмен икрой и эмбрионами буффало, веслоноса и канального сома между США, Канадой и СССР. Кроме этих видов рыб к нам была доставлена икра и молодь полосатого окуня, стальноголового лосося, некоторых видов местных озёрных осетров в обмен на икру белуги, других осетровых, амурской щуки. Большую роль в налаживании взаимных связей играли международные выставки.

Многолетние исследования ВНИИПРХ в тесном творческом контакте с МГУ, ГосНИОРХ и другими научными учреждениями по акклиматизации и рыбохозяйственному использованию рыб позволили скомплектовать ценный в биологическом  и хозяйственном отношении генофонд новых для отечественного рыбоводства видов, изучить особенности размножения в новых условиях обитания и при массовом воспроизводстве на специализированных рыбоводных предприятиях нашей страны и за рубежом [4].

В процессе поэтапной акклиматизации и доместикации был собран, проанализирован и обобщён разносторонний материал по биологии полового созревания и размножению этих рыб вне природного ареала. Ниже рассматриваются общие закономерности гаметогенеза, половых циклов и скорости их созревания. В конце статьи приводится единая схема технологии разведения, основанная на особенностях процесса полового созревания при искусственном воспроизводстве.

Материалы и методы исследований

Объектами исследований являлись девять видов рыб, приведённые во введении, выращенные в прудовых условиях Северного Кавказа и субтропиках (Грузия).

Сбор, фиксацию и гистологическую обработку проб гонад проводили общепринятыми методами [19]. Всего было собрано и проанализировано более 2000 проб гонад у рыб разного возраста по мере их роста и созревания. При описании стадий зрелости гонад и развития половых клеток использовали универсальную шкалу [21] с некоторыми дополнениями. В частности: шкалы для оценки состояния яичников и семенников канального сома [24]; обыкновенного сома [16]; осетровых рыб [18, 22, 23], карповых рыб [13]. Для прижизненной оценки степени зрелости гонад использовали метод биопсии [14]. Два вида толстолобиков и белый амур объединены под общим названием - растительноядные рыбы.

Результаты и обсуждение

Детальное изучение хода гаметогенеза у самок и самцов, типа икрометания, их цикличность позволили установить закономерности для этих видов, определившие направления по оптимизации технологических операций при искусственном воспроизводстве.Подробные результаты исследований были представлены в публикациях и диссертациях сотрудников отдела акклиматизации ВНИИПРХ [1, 2, 3, 4, 7 – 15, 17] дополненные и обобщённые в последние годы подобными работами [6, 20].

Ранний период гаметогенеза у изученных видов протекает по схеме, характерной для многих видов рыб. Процесс обособления первичных половых клеток начинается и протекает уже в эмбриональный период и завершается у предличинок. Первичные половые клетки имеют типичное строение, округлую форму и крупное ядро. Миграция и концентрация первичных половых клеток приурочена к  формированию предпочечных протоков.

Индифферентное состояние формирующейся репродуктивной системы занимает непродолжительный отрезок времени в следующих интервалах: у самок срок от 1 мес. (канальный сом) до 1 года (черный амур), у самцов - от 1,5 мес. (канальный сом) до 2-х лет (черный амур).

Индифферентное состояние завершается анатомической дифференцировкой гонад, которая предшествует цитологической. Разрыв во времени между ними видоспецифичен. Морфологическим критерием служит появление щели-борозды в срединной части гонады или гонада, прикреплённая на двух мезовариях. У канального сома это состояние отмечено в возрасте 1-го мес., у веслоноса – 5-и мес., у трех видов буффало в возрасте 2-х мес., у белого и пестрого толстолобиков, белого амура - 3-4-х мес. и у черного амура в возрасте 2-х лет.

В оогенезе описывали четыре периода: синаптенный (или начальных мейотических преобразований), превителлогенез, вителлогенез и завершение созревания.

На цитологическом уровне женские гонады формируются значительно раньше, чем мужские: у самок канального сома в возрасте 2-х мес., у веслоноса, растительноядных рыб и черного амура- на 2-ом году жизни.

Протекание оогенеза в самой длинной фазе протоплазматического роста у изученных видов сходно по размерным характеристикам клеток и по морфологическому строению ооцитов. В последующих вителлогенных фазах развития половых клеток размерные характеристики ооцитов видоспецифичны.

До определенного момента в развитии яичников можно использовать унифицированный подход к характеристике фаз развития ооцитов. Размеры ооцитов периода превителлогенеза практически одинаковы у изученных видов рыб и соответствуют данным для других видов. В ходе дальнейшего развития при вступлении в период вителлогенеза следует разделять по размерным характеристикам ооцитов: с одной стороны – веслонос и канальный сом, с другой – черный и белый амур, три вида буффало и два вида толстолобиков.

Срок достижения половой зрелости у самок, в первую очередь, зависит от продолжительности фазы протоплазматического роста (II стадия зрелости гонад), которая у канального сома длится 1 год, у большеротого буффало, белого амура, белого толстолобика - 2 года, черного амура, пестрого толстолобика - 4 года, веслоноса - 7 лет. Функциональной зрелости самки канального сома и большеротого буффало достигают в возрасте 3, черного буффало, белого амура и белого толстолобика - 4, малоротого буффало и пестрого толстолобика - 5, черного амура - 7, веслоноса – 9-годовиков. Наступление половой зрелости, т. е. начало икрометания, наступает у рассматриваемых видов рыб в период преобладания весового над линейным приростом и достижения определённых для каждого вида размеров. Изменения во времени наступления половой зрелости у рыб тесно связаны с удлинением или сокращением периода превителлогенеза (I и II стадия зрелости гонад).

Процессы резорбции играют важную роль при формировании половых клеток в развитии яичников. Активной резорбции подвергаются наиболее продвинутые в своем развитии половые клетки, что обеспечивает в дальнейшем синхронность роста ооцитов у рыб с единовременным  икрометанием. При благоприятных условиях нагула в прудах Северного Кавказа резорбция невыметанной икры не нарушает последующего хода оогенеза и сроков готовности к очередному нересту

В сперматогенезе описаны три периода: размножение сперматогоний, мейотические преобразования и спермиогенез. Протекание сперматогенеза и формирование семенников специфично для каждого из видов, но характер развития половых клеток у всех асинхронный. У самцов процесс анатомической дифференцировки намного продолжительнее, чем у самок. Разрыв во времени между ними составлять от нескольких дней до нескольких лет и обнаруживается у канального сома в возрасте 1,5 мес., у растительноядных рыб - на 1-ом году жизни, у веслоноса – 2-х лет, у черного амура – 4-х лет. Это состояние соответствует I стадии зрелости семенников.

 Цитологическая дифференцировка происходит в полностью сформированной железе. Критерием начала цитологической дифференцировки служат волны сперматогенеза, которые характеризуют момент наступления половой зрелости.  Они отмечены у самцов большеротого буффало, канального сома, белого амура и белого толстолобика в возрасте 1,5 года, пестрого толстолобика -2,5 года, веслоноса - 3-4 года, черного амура - 4,5 года.

Функциональной зрелости самцы достигают у канального сома и большеротого буффало в возрасте 2, у белого амура и белого толстолобика - 3, пестрого толстолобика - 4, веслоноса и черного амура – 6-годовиков. Половой цикл у самцов продолжается один год. Семенники по своей структуре ацинозного типа, характер развития половых клеток асинхронный, что позволяет использовать самцов всех видов в нерестовом сезоне неоднократно. Самцы черного амура продуцируют небольшое количество спермы, что создаёт некоторые трудности при искусственном осеменении икры. Это связано с видовыми особенностями строения их семенников.

Самки весенненерестующих видов рыб в апреле-начале мая  (веслонос, три вида буффало) зимуют с половыми клетками в конечных фазах вителлогенеза (IV стадия зрелости гонад), самки весенне-летненерестующих видов (канальный сом, черный амур, белый амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик) зимуют с незрелыми половыми клетками (III стадия зрелости). Завершение вителлогенеза у них происходит в весеннее время. Для самок всех видов рыб характерен единовременный тип икрометания. Синхронный рост ооцитов периода вителлогенеза, как отмечалось, обеспечивается активной резорбцией наиболее продвинутых или отстающих в своем развитии половых клеток. Половой цикл (межнерестовый период) у самок канального сома, растительноядных рыб, черного амура, трех видов буффало длится 1 год, у самок веслоноса – чаще 2 года. У самок с ежегодным нерестом посленерестовое состояние яичников характеризуется как VI-IIи через 2-3 месяца уже наступает III стадия зрелости, осенью III-IV и в зиму уходят в IV стадии зрелости.

Веслонос в нерестовой компании участвует не каждый год, а через один нерестовый период. Поэтому межнерестовый половой цикл характеризуется своими особенностями. Спустя полгода после нереста и завершения первой зимы яичники находятся в III стадии зрелости, а весной начинается процесс желткообразования, который продолжается всё лето. Только через полтора года после нереста, осенью, яичники переходят в IV незавершённую стадию зрелости и к концу второй зимы самки имеют зрелые половые продукты. Иногда у отдельных особей отмечается ежегодный половой цикл, но эти случаи чрезвычайно редки и требуют специального изучения.

Критерием готовности самок веслоноса к нересту может служить показатель поляризации ядра ооцита IV завершенной стадии зрелости яичников, оптимальное значение которого находится в пределах 0,05-0,07.

В яичниках отнерестившихся самок всегда остаются посленерестовые следы, которые могут служить надежным критерием для разграничения самок, размножающихся впервые или повторно, для определения скорости прохождения полового цикла и для обнаружения особей в нерестовом стаде, пропускающих очередной нерестовый сезон.

На основании закономерностей развития половых клеток и сроков полового созревания изученные виды можно подразделить на ранесозревающие (белый амур и белый толстолобик, канальный сом, большеротый буффало), среднесозревающие (пестрый толстолобик, черный и малоротый буффало) и позднесозревающие (черный амур, веслонос).

Рис. Схема оптимизации технологии на основе закономерности развития гонад и половых клеток при организации искусственного воспроизводства рыб.

У перечисленных видов рыб установлено два типа развития половых клеток в течение повторяющихся половых циклов:

1. а) самки зимуют с половыми клетками в конечных фазах вителлогенеза (веслонос, большеротый, малоротый и черный буффало);

    б) самцы зимуют со зрелыми половыми клетками в семенных канальцах (веслонос, канальный сом и три вида буффало).

2. а) самки зимуют с незрелыми половыми клетками, процесс
интенсивного вителлогенеза наблюдается весной (канальный сом, черный амур и
растительноядные рыбы);

б) самцы зимуют с незрелыми половыми клетками, процесс сперматогенеза завершается весной незадолго до размножения (растительноядные рыбы, черный амур).

Выращенные в оптимальных кормовых и иных абиотических   условиях рыбы сохраняют свою приуроченность ко времени нереста в сезоне. Так, готовность к нересту веслоноса (при температуре воды 13-14°С), буффало (при температуре воды 15-17°С) приходится на раннюю весну (апрель),растительноядных рыб и черного амура  на конец мая - начало июня (при температуре воды 20-25°С), канального сома – на начало июня (при температуре 23-30°С). Исходя из этого, по срокам нереста интродуценты условно делятся на виды, нерестующие ранней весной (веслонос, буффало) или поздней весной- в начале лета (все остальные виды).

Эти видовые особенности следует учитывать при разведении, поскольку они обеспечивают равномерную загрузку производственных мощностей заводов по воспроизводству рыб и позволяют совместно выращивать для племенных целей комплекс видов – объектов товарной, пастбищной (нагульной) аквакультуры и рыбоводной мелиорации. Установленные закономерности развития половых клеток и гонад на фоне благоприятных условий обитания позволяют оптимизировать технологические операции при искусственном размножении. В обобщённом виде это представлено на рисунке.

Заключение

   В ходе интродукции хозяйственно и биологически ценных видов рыб в целях освоения в новом ареале были изучены основные стороны биологии, созданы технологии искусственного разведения, осуществлено масштабное их применение в рыбоводной практике. Разведение стало возможным благодаря углублённым исследованиям гаметогенеза, процессов полового созревания, возрастного диапазона зрелости и годичных половых циклов. Знания особенностей питания и пищевых отношений в структуре поликультуры позволили оптимизировать условия выращивания производителей. Разработаны теоретические основы использования объектов интродукции в различных формах аквакультуры.

Комплексные исследования обобщены в многочисленных печатных изданиях. Многие из этих объектов аквакультуры в процессе длительной селекции и формирования маточных стад в виде пород, кроссов и одомашненных форм были включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию.

О многоплановости исследований и обширном их масштабе даёт представление библиографический обзор работ (на примере растительноядных рыб), проведённых за 1877-2002 гг. [3]. Он включает более 6300 наименований отечественной литературы в виде книг, статей, инструкций и других нормативно-технологических документов. Аналогичные работы имеются и по другим изученным видам рыб.

В последние годы ослаблено внимание к продолжению исследований этих рыб, племенным и селекционно-генетическим хозяйствам. В то же время надо отметить некоторое оживление работ. К ним стали проявлять интерес, планируется создание центров по формированию племенного материала, в частности, растительноядных рыб в ЮФО. При этом не следует проводить НИР по методу «проб-ошибок», начинать всё вновь. Началу работ, на наш взгляд, должно предшествовать углублённое изучение накопленных ранее знаний в данной области рыбоводства, использование современных методов селекции и генетики. Важна также организация и управление комплексными исследованиями, производственными экспериментами и промышленным освоением.

 ЛИТЕРАТУРА

1. Багров А.М. Гаметогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством: Автореф. дисс. … доктора биологических наук. – М., 1993. – 58 с.
2. Багров A.M., Илясова В.А. Особенности сперматогенеза у белого амура в тропических условиях // Сб. науч. тр. / Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - Вып. 38. - С. 162-171.
3. Биологические основы акклиматизации и технологии разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб/ под ред. Багрова А.М. М.: типография Россельхозакадемии, 2005. – 718 с.
4. Виноградов В.К. Биологические основы разведения и выращивания растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации: Дисс. докт. биол. наук. - М., 1985. – 60 с.
5. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Илясова В.А., Гадаева М.М. Гаметогенез и половые циклы канального сома при выращивании в прудах // ИП Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Прудовое и озерное рыбоводство. - М.: ВНИЭРХ, 1992. - Вып. 3. - С. 2-14.
6. Виноградов В.К., Ерохина Л.В, Мельченков Е.А. Биологические основы разведения и выращивания веслоноса (Polyodonspathula (Walbaum). М., ФГНУ «Росинформагротех», 2003. – 344 с.
7. Волчков Ю.А., Решетников С.И., Илясова В.А., Радецкий B.П., Илясов Ю.И. Методические указания по оценке темпа полового созревания растительноядных рыб. - М.: ВНИИПРХ, 1990. - 33 с.
8. Гадаева М.М., Илясова В.А., Гепецкий Н.Е. Бреденко М.В. Особенности развития воспроизводительной системы канального сома в раннем онтогенезе // Сб. науч. тр. / Корма и кормление ценных объектов аквакультуры. - М.: ВНИИПРХ, 1992. - Вып. 67. - С. 37-42.
9. Илясова В.А. Гаметогенез и половые циклы веслоноса (Роlyodonspathula (Walbaum)): Автореф. дисс.… канд. биол. наук. - М., 1989. - 24 с.
10. Илясова В.А. Гаметогенез и половые циклы новых объектов рыбоводства и акклиматизации в связи с искусственным воспроизводством: Автореф. дисс. …докт. биол. наук. – М., 1995. – 48 с.
11. Илясова В.А., Борщёв В.Н., Илясов А.Ю. Метод раннего определения пола у веслоноса // Рыбн. хоз-во. Серия Аквакультура: Обзорная информация. - М.: ВНИЭРХ, 1998. – Вып. 3. – С. 26-35.
12. Илясова В.А., Воропаев С.Н., Мельченков Е.А., Виноградов В.К. Гаметогенез и половые циклы черного амура // ИП Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Прудовое и озерное рыбоводство. - М.: ВНИЭРХ, 1992. - Вып. 3. - С. 14-24.
13. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Труды лаборатории основ рыбоводства. - 1949. - Т. 2. – С. 64-120.
14. Казанский Б.Н., Феклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыбное хозяйство. - 1978. - № 2. - С. 24-27.
15. Комахидзе A.M., Илясова В.А. Особенности созревания канального сома в прудах субтропической зоны Грузии // Сб. науч. тр. / Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - Вып. 38. - С. 90-98.
16. Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (SilurisglanisL.) // Зоол. журнал. - 1944. - Т. 23, вып. 6. - С. 330-341.
17. Мельченков Е.А. Виноградов В.К., Воропаев Н.В., Ерохина Л.В., Илясова В.А., Чертихин В.Г. Технология разведения веслоноса. - М.: ВНИИПРХ, 1991. - 69 с.
18. Персов Г.М. Семенник севрюги в период нерестовой миграции, нереста и поката // Труды лаборатории основ рыбоводства. - 1947. - Т. 1 - С. 177-185.
19. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М.: Изд-во иностранной литературы, 1953. - 718 с.
20. Руководство по биотехнике разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб. – М.: Изд-во «ИП Комплекс», 2000. – 211 с.
21. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. - М., 1963 – 36 с.
22. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра // Труды ВНИРО. Осетровые южных морей Советского Союза. - 1964. - Т. 56, сб. 3. - С. 69-78.
23. Фалеева Т.И. Анализ атрезии овоцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопросы ихтиологии. - 1965. – Т. 5, вып. 3. - С. 455-470.
24. Grizzle J.M., Rogers W.A. Anatomy and Histology of the channel catfish // Alabama Agricultural Experiment Station. Auburn, Alabama. - 1976.– P.94.