Введение
Осетровые рыбы на протяжении многих десятилетий остаются объектом многочисленныхисследований. Технологии прижизненного получения икры от осетровых рыб и многократного использования производителей давно нашли широкое применение [Бурцев, 1969 а, б;Подушка, 1986; Бурцев и др., 1999; Мельченков и др., 2010; Филиппова и др., 2015]. Тем не менее, в индустриальном рыбоводстве и особенно при содержании осетровых рыб в установках с замкнутым циклом водоснабжения (далее — УЗВ), сохраняют актуальность вопросы качества получаемой икры как используемой для целей репродукции, так и икры пищевого назначения.
Эти вопросы обусловлены сильнейшим влиянием, которое оказывают на рыб индустриальные условия. По нашим данным [Сафронов и др., 2007, 2016], сроки первого созревания производителей осетровых в условиях УЗВ по сравнению с тепловодными и прудовыми хозяйствами в V, VI зонах рыбоводства сокращаются на 40%, а межнерестовый интервал на 50%. Помимо сокращения сроков созревания, технологии аквакультуры осетровых способствовали исчезновению чёткой сезонной приуроченности нереста. Если в природной среде обитания нерестовый сезон проходит весной и не превышает 1–1,5 месяцев, то в условиях аквакультуры готовые к нересту производители встречаются с октября по апрель [Кривцов, Козовкова, 2002; Мельченков и др., 2010].
В условиях УЗВ процесс созревания половых продуктов у производителей осетровых носит круглогодичный характер [Сафронов и др., 2016]. Столь значимые изменения сроков и сезонности созревания производителей осетровых рыб в индустриальных условиях становятся возможными за счёт поддержания благоприятного температурного и кислородного режимов содержания рыб, а также постоянной обеспеченности достаточно калорийной пищей и интенсивного кормления.
В рыбоводной практике для кормления производителей осетровых рыб, в большинстве случаев, используют концентрированные однотипные комбикорма, содержащие до 50–52% белка. Преимущественное использование имеют корма импортного производства, а также отечественные комбикорма типа лососёвых либо пастообразные, производимые из разнообразного местного сырья. Нередко высокобелковые и богатые жирами комбикорма вызывают дистрофию, неблагоприятные сдвиги в составе крови, патологические изменения скелета, ожирение внутренних органов, а также необратимые изменения в воспроизводительной системе осетровых рыб [Кривцов, Козовкова, 1977]. По данным В.Ф. Кривцова [2002] созревание самок осетровых зачастую тормозится при их ожирении, которое может быть обусловлено чрезмерным кормлением на определённых этапах выращивания.
Кроме того, у рыб, достигших половой зрелости в подобных условиях, часто имеет место десинхронизация и нарушение половых циклов, наблюдается снижение оплодотворяемости яйцеклеток и нарушение процесса развития икры, в результате чего увеличиваются частота и варианты уродств, а так же отмечается массовая гибель предличинок [Загребина, 2007; Сафронов и др., 2007 и др.]. Наиболее остро вопросы качества питания и его режима встают в индустриальных хозяйствах на основе УЗВ с их сложностями в поддержании оптимальных условий гидрохимического и температурного режимов.
По нашему мнению, традиционная практика содержания и кормления в данном случае, не учитывает специфики пищевых потребностей производителей осетровых рыб, обусловленных сезонными особенностями их метаболизма и, в частности, генеративного обмена. Между тем, в эволюционно сложившейся адаптации воспроизводительной системы осетровых рыб, обитающих в географических условиях России, генеративный обмен тесно связан с сезонной динамикой естественного температурного режима и, соответственно, режима и качества питания [Айзенштадт, 1977; Детлаф и др., 1981]. Осенью в природных условиях при понижении температуры активность питания осетровых рыб снижается, также сокращается количество доступной им пищи и меняется её качественный состав. На этом этапе рыбам требуются хорошо сбалансированные пищевые источники с пониженным содержанием белка, богатые энергией, а также незаменимыми и биологически активными факторами питания, а, кроме того, иное, чем в ростовой период, соотношение белка и энергии. При дальнейшем понижении температуры у производителей наблюдаются резкое торможение и последующая остановка роста при практически полном зимнем прекращении питания. В то же время при осеннем похолодании и далее во время зимы в организме рыб происходит перераспределение накопленных запасов в пользу половых желёз и развивающихся яйцеклеток. Этот период наиболее активного трофоплазматического роста ооцитов. Нерест осетровых рыб проходит после голодной зимовки при достаточно низких температурах.
С этих позиций именно проблема состава и питательности репродукционных кормов для осетровых рыб является наименее разработанной и наиболее сложной. Существующее положение обусловлено не только их видовым разнообразием и длительностью созревания, но и скудостью отечественной экспериментальной базы для проведения подобных исследований и, в частности, дефицитом производителей, требуемых для проведения подобных работ. Технология кормления по этим же причинам разработана недостаточно. Сюда можно отнести систему нормирования и режимы кормления, в частности, сроки его начала и окончания, а также длительность технологических пауз в период повышенных летних или пониженных зимних температур.
Всё это дало основание полагать, что назрела необходимость пересмотра технологии преднерестового содержания производителей осетровых рыб (прежде всего самок) в условиях индустриальных хозяйств перед искусственной зимовкой и последующим нерестом.
Идея этой работы состояла в создании для самок более благоприятных условий, чем обычно практикуется в хозяйствах индустриального типа в подобной ситуации [Мельченков и др., 2010]. Их сущность — замена голодания в период снижающихся температур, предшествующих зимовке, ограниченным питанием специализированными комбикормами. Таким образом, предполагалась имитация осеннего питания, которая должна была способствовать нормализации обмена веществ в период трофоплазматического роста ооцитов, проходящего в природных условиях в преддверии наступления зимы и последующей зимовки.
Методы и материалы
В целях решения поставленной задачи в лаборатории физиологии и кормления рыб ВНИИПРХ на основе разработок, выполненных ранее для карповых рыб [Щербина, Гамыгин, 2006; Щербина и др., 2016], была создана рецептура репродукционных комбикормов для самок осетровых рыб серии «Осетровые Репродукционные, специализированные для Самок» (далее — ОРС). По сравнению с обычными репродукционными комбикормами эти корма предусмотрены только для использования в период технологического снижения температуры воды при содержании производителей перед зимовкой и последующим нерестом.
Существенной особенностью экспериментальных кормов этой серии явилось заметное снижение содержания в них белка и частично липидов. Были испытаны несколько модификаций корма. Отличия между ними были связаны с изменениями состава компонентов. Так же в экспериментах использовали голландский коммерческий комбикорм осетровой рецептуры Coppens Repro (далее — Repro). Химический состав использованных комбикормов приведён в табл. 1.
Экспериментальные работы с производителями были начаты в 2015 г. в условиях аквариального комплекса ГНЦ РФ ФГБНУ «ВНИРО», где в период 2015–2017 гг. было проведено три серии опытов. Использовали самок аксайской породы бестера F3 (возвратный гибрид белуга × стерлядь × стерлядь) — относительно некрупного представителя осетровых рыб. Опыты с рыбами малого размера были важны и интересны для нас ещё по той причине, что проведение экспериментов с крупными экземплярами всегда осложнялось множеством серьёзных трудностей, главной из которых, была необходимость иметь в наличии большое количество самок, однотипно физиологически подготовленных к нересту. В то же время в условиях аквариального комплекса ВНИРО имелась возможность формирования требуемых групп самок в течение всего года.
Результаты, полученные на самках бестера, в 2016–2017 гг. были дополнены исследованиями на более крупных представителях осетровых, а именно на самках сибирского осетра. Эти опыты проводили в условиях промышленного Алексинского осетрового завода, расположенного в Тульской области.
Общие сведения о схеме и условиях проведения экспериментов в аквариальных и производственных условиях представлены в табл. 2. В связи с тем, что при проведении опытов использовали производителей двух видов осетровых, имеющих существенные различия по массе, а также ряд методических различий, связанных, в основном, с производственными условиями, статья разделена на 2 части, в которых отражена специфика опытов.
Результаты и обсуждение
Опыты с самками бестера
В опытах использовали самок, близких по массе, находившихся на IV стадии зрелости гонад. Готовность самок к нересту определяли по шкале зрелости половых желёз В.В. Трусова [1964] с применением метода биопсии и неинвазивного экспресс-метода УЗИ‑диагностики [Казанский и др., 1978; Чебанов, Галич, 2010]. Рыб отбирали по результатам определения диаметра ооцитов и расчёта коэффициента поляризации ядра ооцита (КП). Согласно используемой технологии, рыбы, коэффициент поляризации ооцитов которых составляет менее 18 %, считаются подготовленными к искусственной зимовке и нересту.
Следует отметить, что на момент начала экспериментов коэффициенты поляризации ооцитов в экспериментальных вариантах были несколько выше, чем в контрольных для обеспечения синхронизации зимовки и нереста обеих групп. Это обстоятельство обусловлено необходимостью более длительной подготовки экспериментальных групп к зимовке за счёт кормления. Попытки выровнять группы по коэффициенту поляризации приводили либо к перезреванию самок в группе с предзимним кормлением, либо к отставанию в развитии ооцитов у самок контрольной группы из-за большого значения коэффициента поляризации.
Для оценки репродуктивного качества самок использовали изменения значений коэффициента поляризации ооцитов, количество икринок в 1 г икры, рабочую плодовитость, оплодотворяемость икры, оценивали также долю развивающихся эмбрионов и наличие или отсутствие у них уродств. Рыб содержали в двух системах УЗВ, состоящих из бассейнов, объёмом 3 м3, при плотности посадки 12 кг/м3. Наблюдения за гидрохимическим режимом, в частности, содержанием в воде нитритов и аммонийного азота показали, что все гидрохимические параметры находились в оптимальном диапазоне и не превышали ПДК [Нормативы качества…, 2011]. С первого дня экспериментов группы подопытных производителей переводили на кормление специализированными кормами серии ОРС на фоне ступенчатого снижения температуры воды. Нормы кормления также снижали в соответствии с температурой воды и активностью рыб. Затем при температуре воды ниже 7 °C, когда рыбы прекращали питаться, начинался этап зимовки. Продолжительность периода предзимнего кормления составляла 35 суток. Нормы кормления, опробованные в опыте, приведены в табл. 3.
Кормление рыб контрольных групп с первого дня экспериментов прекращали. Их перевод на зимовку (снижение температуры) проводили в соответствии с обычной технологией в течение 14 дней. Продолжительность зимовки подопытных и контрольных групп составляла 55 суток. На рис. 1 отражены изменения температурного режима содержания экспериментальных и контрольных групп, а также продолжительность и рационы кормления самок, получавших корма. Основные показатели, характеризующие состояние самок, полученную от них икру и потомство в экспериментальных и контрольных группах, приведены в табл. 4. Анализируя данные табл. 4, можно видеть, что масса самок за период опытов практически не изменилась. Сохранение её на неизменном уровне у рыб, не получавших корма, с одной стороны, свидетельствует об отсутствии явных признаков голодания, с другой — оно вполне может затушевываться накоплением в тканях воды, что нормально для периода голодания.
Соответствующих химических определений тканей производителей мы не проводили, т. к. они не входили в задачи работы. В то же время питание рыб комбикормами отразилось (что естественно, и чего мы добивались) на состоянии зрелости ооцитов. У самок из подопытных групп всех трёх серий экспериментов диаметр ооцитов увеличился в среднем на 23 %, в контрольных группах — на 12 %. Особый интерес представляют данные об изменениях коэффициентов поляризации ооцитов (КП). После кормления и зимовки у питавшихся самок они снизились более заметно по сравнению с контролем, составив, в среднем, 6,8 и 8,8 %, соответственно. Следует отметить, что в начале опыта коэффициенты поляризации ооцитов у самок из экспериментальных групп были почти в два раза выше, чем в контрольных группах (в среднем 20,2 и 12,9 %, соответственно). Согласно литературным данным [Чебанов, Галич, 2011] оптимальные значения этого показателя находятся в диапазоне 5–10 %. Несмотря на то, что повеличине КП самки из подопытных и контрольных групп находились в оптимальном диапазоне, более низкие значения коэффициентов у питавшихся самок свидетельствовали об их лучшей подготовке к нересту. Подтверждением этого положительного эффекта во всех сериях опытов явилось бóльшее количество самок, отнерестившихся в группах, получавших корм перед зимовкой.
Оценка показателей плодовитости и качества полученной икры (табл. 4) также подтвердили выявленную тенденцию. Причём, на показатель плодовитости самок влияние предзимнего кормления оказалось более существенным. У самок, получавших корм, плодовитость была выше на 27 %. Это при том, что преднерестовая масса самок экспериментальной и контрольной групп была сходной. Следует отметить, что процесс кормления оказал положительное влияние и на оплодотворяемость икры. Во всех сериях опытов у рыб, получавших корм, она была выше, по сравнению с самками контрольной группы, в среднем на 28 %. Несомненный интерес для практического рыбоводства представляют данные по развитию эмбрионов. По трём сериям опытов приодинаковых условиях инкубации, доля развивающихся эмбрионов была на 42 % выше в икре, полученной от самок с предзимним кормлением. Следует отметить, что во второй и в третьей сериях как в контрольном, так и в опытном вариантах были зафиксированы отклонения в развитии эмбрионов. Эти отклонения выражались в нарушениях развития головного и хвостового отделов личинок. В то же время согласно литературным данным [Детлаф и др., 1981] аномальное развитие зародышей может быть обусловлено не только недостаточно благоприятными условиями инкубации и низким качеством икры, но и быть результатом проникновения в яйца избыточного количества сперматозоидов — так называемой «полиспермии» икры, что вполне возможно при использованном полусухом способе оплодотворения. Тем не менее, в икре, полученной от питавшихся в предзимний период самок, доля эмбрионов с аномалиями в развитии (в среднем по двум сериям экспериментов) была ниже на 40 %.
Принимая во внимание сходные условия содержания рыб во всех трёх сериях, а так же очень близкие (почти одинаковые) значения массы рыб во всех периодах эксперимента, для большей наглядности мы усреднили результаты всех серий опытов и представили их по отношению к аналогичным показателям контрольных вариантов. При этом усреднённые значения показателей контрольного варианта были приняты за 100 % (рис. 2). Данные, представленные на рис. 2, более рельефно демонстрируют эффект предзимнего кормления. Увеличение диаметра ооцитов у питавшихся в этот период самок, наряду с выраженным снижением значений коэффициента поляризации, свидетельствует о более значимом накоплении в них питательных веществ и повышении качества процессов созревания ооцитов на завершающих стадиях гаметогенеза. Следствием этого явилось увеличение доли отнерестившихся самок и количества получаемой от них икры. Положительная динамика изменения продукционных характеристик самок составила от 10 (количество отнерестившихся самок) до 40 % (развитие эмбрионов), что позволило заметно повысить продуктивность системы выращивания в целом. Особо следует отметить положительное влияние предзимнего кормления на количество и качество потомства. Это позволяет рекомендовать использование данного технологического элемента в системах УЗВ как при получении посадочного материала для товарных хозяйств, так и в организациях по получению молоди осетровых, предназначенной для пополнения природных популяций.
Опыты с самками сибирского осетра
Опыты с крупными рыбами — самками сибирского осетра были проведены сотрудниками ВНИИПРХ в течение 2016 и 2017 гг. Основной интерес при выполнении этой части работы заключался в возможности внесения изменения в технологию многократного получения потомства у осетровых рыб [Мельченков и др., 2010], реализуемую в производственных условиях. В соответствии с технологией после нереста производителям обеспечивают активное восстановительное кормление и последующую «искусственную зимовку», которая предшествует уже новому нересту. Однако в результате нововведений производители осетровых рыб лишились одного из важных сезонных периодов — осеннего нагула при снижающейся температуре. В то же время он имеет для самок немаловажное значение в накоплении и утилизации резервов питательных веществ и энергии на последующих жизненных этапах. Это дало основание для попытки использования краткосрочной «технологической» паузы (снижения температуры воды дозимовальной) в качестве имитации, хотя бы в искажённом и сокращённом виде «осеннего нагула», что позволило бы обеспечить осеннее питание, необходимое для нормализации обмена веществ в период трофоплазматического роста ооцитов в преддверии наступления зимы и последующего нереста. Эксперименты были начаты в 2016 году на Алексинском осетровом заводе, где были предоставлены 3 одинаковых бетонных бассейна, 30 половозрелых самок и 5 самцов сибирского осетра.
Первоначальная схема проведения экспериментов предполагала следующее: 2 бассейна — для испытания специализированного комбикорма ОРС‑3 и один бассейн — контроль — полное голодание рыб. Однако, возможные риски потери части рыбоводной продукции (икры) из-за изменения технологии и применения неизвестного для хозяйства корма, не позволили администрации в полной мере принять наши условия проведения опытов. В этой связи в 2016 г. по просьбе руководства хозяйства один экспериментальный вариант был заменён комбикормом Repro голландской фирмы Coppens. Условия хозяйства не могли быть отклонены ещё и потому, что, согласно прописи фирмы, корм Repro, предназначенный для кормления маточного стада, должен обеспечивать оптимальное развитие половых продуктов, высокое качество икры, а также высокую выживаемость мальков и поддержание общего здоровья рыб. Мы согласились с этими доводами потому, что в этом случае появлялась возможность сравнительного испытания коммерческого корма, богатого белком, жиром, витаминами, и экспериментального корма с пониженным содержанием основных элементов питания (табл. 1).
В дальнейшем, в опытах 2017 г. использовали специализированный комбикорм ОРС‑5. Его основное отличие от ОРС‑3, применявшегося в 2016 г., состояло в исключении, возможно, токсичного сырья, каковыми являются кровяная мука, пшеничный глютен и витазар. Главная особенность корма ОРС‑5 — присутствие конопляного жмыха, оказывающего аттрактивный эффект. Кроме того, в корм было введено конопляное масло — редкий в составе растительного сырья источник высоконенасыщенных жирных кислот, в том числе незаменимой γ-линоленовой кислоты. Ранее, в 2016 г. эти добавки показали хороший аттрактивный эффект на самках бестера — рыбы очень охотно поедали корм, даже при низкой температуре воды. Методика проведения опытов и оценки состояния самок была близкой с условиями опытов ВНИРО и неизменной в течение двух лет. Имевшиеся отличия были связаны с невозможностью получения ряда показателей в производственных условиях, в частности по развитию икры, наличию уродств эмбрионов и ряду других. Самок сибирского осетра, отобранных на IV стадии зрелости с коэффициентом поляризации ооцитов в диапазоне 17–21 %, рассаживали в бассейны площадью 5 м2 и глубиной 1,5 м при плотности посадки 22 кг/м3. Самцов содержали отдельно. Перед наступлением «предзимнего» периода летнее кормление подопытных рыб прекращали.
Рыб переводили на сниженный рацион (0,2 % от массы тела) экспериментальных кормов серии ОРС или корма Repro. В 2016 г. в качестве контроля была использована группа самок, кормление которой прекратили одновременно с началом снижения температуры воды. Снижение температуры воды до «зимовочной» проводили начиная с 19–18 °C шагом по одному или долям градуса (последнее через 1–2 дня) в течение 30 суток вплоть до 7–6 °C. Зимовка продолжалась 1 месяц, и далее 1 месяц температура воды поднималась до нерестовых значений.
Характеристика рыбоводных показателей самок сибирского осетра после «предзимнего» кормления приведена в табл. 5. Представленные в табл. 5 данные позволяют говорить, что в первый год исследований как испытуемые, так и контрольные рыбы были относительно хорошо подготовлены к зимовке. Это выражалось в близком количестве отнерестившихся самок. Судя по диаметру ооцитов, в вариантах с кормлением более активно этот процесс шёл у самок, питавшихся кормом ОРС‑3. Об этом свидетельствуют увеличение диаметра ооцитов (около 12 % против 4 % в случае с Repro) и уровень снижения поляризации, который достиг 42 %. По этим же признакам почти с равной интенсивностью шло созревание ооцитов у контрольных голодавших рыб. В этом случае было несколько большее увеличение диаметра ооцитов (до 17 %) и снижение коэффициента их поляризации (на 50 %). В конечном итоге это нашло отражение в общем количестве полученной икры. Также следует отметить более высокий по сравнению с кормом Repro процент оплодотворения икры у рыб, получавших корм ОРС‑3 (на 5 % в 2016 г.) и ОРС‑5 (на 35 % в 2017 г.).
В 2017 году по настоянию руководства хозяйства схема опытов была изменена. Был исключён контрольный вариант (без кормления), наблюдения проводили за рыбами, получавшими в одном варианте специализирован-ный корм ОРС‑5, во втором — корм Repro. Следует также отметить, что в производственных условиях не удалось отобрать необходимого количества самок со значениями коэффициентов поляризации ооцитов, аналогичными 2016 г. В этой связи, в опытах 2017 г. на начальном этапе эксперимента коэффициенты поляризации ооцитов были выше, чем у самок, использованных годом ранее. Как видно из данных, представленных в табл. 5, за период кормления диаметр ооцитов на корме ОРС‑5 увеличился незначительно — на 2,4 %, а на корме Repro — на 3,4 %. Коэффициенты поляризации ооцитов в обоих вариантах кормления не достигли 8–10 % — оптимальных для нереста значений. Следствием этого явился тот факт, что на корме ОРС‑5 удалось получить икру только от 67 % самок, а на корме Repro — от 50 %.
Сравнивая результаты экспериментов двух лет, можно видеть, что во второй год исследований на корме серии ОРС увеличение диаметра икринок сократилось против предыдущего года в 5 раз, а в варианте с Repro осталось почти без изменений. При этом снижение коэффициентов поляризации уменьшилось в обоих случаях почти одинаково на 32 % (комбикорм ОРС‑5) и на 33 % (комбикорм Repro). Таким образом, влияние обоих кормов на созревание ооцитов было достаточно сходным. Отсутствие контрольного варианта (без кормления) не позволило сделать однозначного предположения о причинах торможения (по сравнению с предыдущим годом) процессов созревания ооцитов у рыб, получавших корма. Вполне возможно, что это может быть связано с несоблюдением условий зимовки. Однако, наиболее вероятной причиной, на наш взгляд, является тот факт, что в 2017 г. для опытов были отобраны самки, имевшие слишком высокий коэффициент поляризации ооцитов. Продолжительность их предзимнего кормления в течение 30 дней оказалась недостаточной для достижения оптимальных значений (18 %) для начала зимовки, и в дальнейшем 8–10 % — после зимовки перед нерестом. Таким образом, по ряду причин производственного характера, в условиях хозяйства, по сравнению с аквариальными опытами, мы получили менее заметный эффект влияния предзимнего кормления на биологические показатели самок осетра. В то же время, в производственных условиях нам представилась возможность оценить его воздействие на продукционные показатели рыб, использованных в экспериментах. В табл. 6 приведены сводные результаты за 2 года исследований, отражающие комплекс продукционных характеристик 49 самок сибирского осетра как голодавших в период подготовки к зимовке, так и получавших специализированные корма серии ОРС и коммерческий корм Repro.
Можно видеть, что в случае сравнения питавшихся рыб с голодавшими (к сожалению, контрольный вариант только один) — питание сибирского осетра в предзимний период экспериментальным кормом ОРС‑3 привело к увеличению общей массы полученной икры (в % по отношению к массе всей группы из 10 рыб), к корму ОРС‑3 — на 25 %, а к 7, отдавшим икру, на 1 кг их массы — на 29 %. Согласно табл. 6 осеннее питание в годы испытаний 2016–2017 гг. не привело к увеличению числа самок, отдавших икру, однако её количество, полученное от питавшихся рыб, было большим почти на 30 % (из расчёта на массу рыб, отдавших икру, г/кг веса). В 2016 г. репродуктивный индекс в опыте составил 140–158 г/кг веса самок против 99 г/кг по традиционно используемой технологии зимования без кормления. В 2017 г. соответственно было получено 93–95 г/кг икры только в опыте без контроля, но с кормом Repro. Испытывавшийся одновременно в течение 2-х лет по желанию хозяйства, более концентрированный и дорогой репродукционный корм Repro со значительно бóльшим содержанием белка, дал увеличение выхода икры в сравнении с кормом ОРС‑3 от одной самки на 4 %.
Однако при этом, рыбоводные качества икры (оплодотворяемость и выход личинок) оказались несколько худшими. Представленный в табл. 6 репродуктивный показатель, отражающий долю полученной икры от общей массы самок, использованных в опытах, является очень интересным с позиций оценки эффективности системы выращивания, главной целью которой является производство пищевой икры. По результатам 2016 г. он наглядно демонстрирует преимущество кормления самок в период предзимнего снижения температуры, по сравнению с голоданием. Из данных таблицы чётко видно, что за счёт кормления в группах самок, используемых для получения икры, можно обеспечить увеличение её выхода на 37–39 %. При этом различия в доле икры, полученной от самок, питавшихся высокоэнергетичным кормом Repro (48 % белка и 15 % жира) и специализированным кормом с пониженным содержанием белка и жира (соответственно, 37,5 % и 12 %) составили всего два процента. В 2017 г. по показателю доли икры, получаемой от общего количества использованных самок, корм серии ОРС показал существенное преимущество. Подводя итог, следует отметить, что в производственных условиях на сибирском осетре мы не смогли получить чётко выраженного повторения особенностей созревания ооцитов, отмеченных ранее в экспериментальных условиях на бестере. В то же время на производстве нам удалось продемонстрировать наиболее значимый для хозяйства эффект от применения этого типа кормления самок — увеличение почти до 40 % выхода икры по сравнению с самками, не получавшими корм в предзимний период. Кроме того, следует отметить необходимость более чёткого контроля коэффициента поляризации ооцитов при переводе самок с этапа «летнего» нагула на этап «предзимнего кормления» и последующую зимовку до нереста. Желательно, чтобы коэффициенты поляризации ооцитов на этих этапах не превышали 17–19, 14–16, и 8–10 %, соответственно. В случае задержек в ди
.jpg)