Аннотация. С развитием индустриальной аквакультуры все большее значение приобретает роль самцов, так как от их воспроизводительной способности зависит конечный результат работы по получению потомства при искусственном воспроизводстве. При этом основополагающим является присущее самцам осетровых рыб асинхронное развитие половых клеток, что позволяет значительно увеличить интервал готовности самцов к нересту, не теряя качества продуцируемых ими половых продуктов. Исследования, выполненные в условиях прямоточного бассейнового индустриального рыбоводного хозяйства и установки замкнутого цикла водообеспечения (УЗВ) отдела «Конаковский» филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ») подтвердили возможность регулирования процесса сперматогенеза осетровых рыб путем изменения температурных условий при содержании в преднерестовый период, тем самым обеспечивая повышение эффективности работы рыбоводных предприятий за счет увеличения продолжительности сезона разведения рыб. Представленная в статье гистологическая характеристика сперматогенеза стерляди показала ход годичных половых циклов, картину естественных процессов асинхронного развития половых клеток, последовательные преобразования зрелой и перезревшей спермы в цистах и выводном протоке. Такой этапный анализ развития половых клеток в зависимости от экологических факторов (температурного влияния воды) при знании закономерностей сперматогенеза, позволил предложить пути управления процессом сперматогенеза у единовременно нерестующих рыб. Технологическая особенность установок замкнутого цикла водообеспечения дает возможность регулировать условия среды, контролировать процесс сперматогенеза и выводить самцов осетровых рыб в нерестовое состояние в необходимый период времени, обеспечивая получение половых продуктов высокого рыбоводного качества в нужные для предприятия сроки. Именно гистологический анализ позволил определить не только показатели зрелости семенников, но и при частичном опустошении цист детально выявлять особенности развития половых клеток в сперматогенезе. Познание репродуктивных способностей самцов при различных условиях содержания позволит выделить во времени сроки и продолжительность нереста, а именно преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды годового цикла стерляди.
Ключевые слова: самцы стерляди, сперматогенез, половой цикл, резорбция, стадия зрелости, сумма тепла, биопсия, развитие
Введение
Исследования многих ученых [1-6; 9-11; 13-15; 18-20] показывают важность изучения гаметогенеза и половых циклов для выявления взаимосвязи жизнедеятельности организма с условиями существования в естественных и в искусственных условиях.
В прошлом столетии, в 1949 г. Б.Н. Казанским было сделано научное открытие «Закономерность гаметогенеза и полового цикла у рыб». Он обнаружил закономерность в половом цикле рыб при образовании половых клеток, позволяющих длительную (месяцами) задержку гаметогенеза на двух стадиях без нарушения способности к размножению. Это происходит в гаметогенезе при двух фазах в развитии половых клеток. При первой фазе - у самок перед началом накопления дефинитивного желтка в ооцитах (II стадия зрелости яичника), а у самцов – перед началом волны сперматогенеза. При второй фазе – непосредственно перед созреванием ооцитов после полного накопления желтка у самок (IV стадия зрелости яичника) и при завершении сперматогенеза у самцов, перед переходом тех и других в нерестовое состояние. Это устанавливает принципиальную возможность управления их сезонным половым циклом, разрешает задачу смещения половых циклов. Данное научное открытие было внедрено при разведении осетровых рыб, задерживая нерест на срок до двух месяцев путем содержания при определенных низких температурах, после чего производителей плавно переводили в оптимальные условия нереста [7; 8].
Этот способ позволяет увеличить продолжительность сезона разведения рыб и тем самым повысить рентабельность и продуктивность индустриальных рыбоводных предприятий, что и входило в цель и задачи наших исследований. Состояние и знание закономерных процессов развития репродуктивной системы рыб в зависимости от абиотических факторов среды, в частности от температуры воды, имеет большое значение для оценки естественных процессов в развитии половых клеток при различных условиях обитания, обеспечивая при этом повышение производственной эффективности работ рыбоводных предприятий. Закономерности протекания сперматогенеза у стерляди характеризовались помесячно при определенных температурных режимах, выраженных в градусо-днях при содержании в бассейнах цеха с прямоточным водоснабжением и в цехе длительного выдерживания (УЗВ). В таком помесячном плане данные исследования рассматривались впервые, которое позволят определять и корректировать процесс протекания сперматогенеза с целью увеличения продолжительности сезона при разведении рыб путем смещения половых циклов. Репродуктивные способности самцов стерляди в течение годичного полового цикла в индустриальных условиях изучались с помощью гистологических исследований.
Методика
В работах, продолжавшихся 261 сутки, принимали участие две группы самцов стерляди по 30 шт. в каждой. Первая группа содержалась в бассейнах цеха с прямоточным водоснабжением при средней температуре воды 15,2 °С и сумме тепла за этот период 3980 градусо-дней.
Вторая группа в течение 120 суток была размещена в цехе длительного выдерживания УЗВ (искусственная зимовка) при средней температуре 4,7 °С, сумма тепла в бассейнах которого составила 566,8 градусо-дней. После гормональной стимуляции и получения половых продуктов, использованных в процессе воспроизводства, самцов разместили в бассейнах цеха с прямоточным водоснабжением, где в дальнейшем они содержались при средней температуре воды 11,1 °С и сумме тепла 1570 градусо-дней в течение 141 суток. Общая сумма тепла для этой группы составила 2137 градусо-дней.
В течение всего периода эксперимента от самцов двух опытных групп получали половые продукты и проводили сравнительный мониторинг их качества, осуществлялся прижизненный контроль методом биопсии за ходом сперматогенеза на разных этапах развития гонад.
Разнообразие в развитии и строении половых клеток в годичном половом цикле изучалось по фрагментам гонад, полученных методом биопсии из медиальной части семенника [13]. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам [12; 16]. При описании стадий зрелости гонад и развития половых клеток использовалась универсальная шкала зрелости [17; 19]. Изучение и анализ серийных гистологических срезов проводили с использованием микроскопа Микромед-2 и цифровой камеры для микроскопа серии ToupCam. Всего проанализировано 2329 шт. фотоснимков серийных срезов с целью оценки развития гонад, протекания процесса сперматогенеза у зрелых самцов стерляди при их содержании в различных температурных условиях.
Результаты и обсуждение
Во время волны сперматогенеза сперматоциты I порядка вступают в мейоз, в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, при втором делении мейоза образуются сперматиды с гаплоидным набором хромосом. В ходе процесса спермиогенеза сперматиды после ряда структурных преобразований приобретают форму и структуру зрелого сперматозоида. Преобладание сперматозоидов в цистах характеризуется как IV стадия зрелости гонад. После освобождения (выхода) сперматозоидов из цист наступает VI стадии зрелости семенников (выбой). В семенниках IV-VI стадии зрелости неиспользованные перезревшие сперматозоиды подвергаются процессу резорбции клетками фолликулярного эпителия.
У самцов стерляди во время нерестовой кампании зимне-весеннего периода в условиях прямоточного бассейнового хозяйства в январе, феврале, марте, частично в апреле семенники не претерпевают существенных изменений. На фоне активного процесса сперматогенеза наблюдаются преимущественно зрелые сперматозоиды и в небольшом количестве (с некоторым помесячным увеличением) присутствуют процессы резорбции неиспользованных сперматозоидов.
В мае в гонадах и в выводном протоке преобладают процессы резорбции остатков перезревших и неиспользованных сперматозоидов. Следовательно, волна сперматогенеза угасает через 3,5-4 месяца. За это время (январь-апрель), когда еще наблюдается хорошее качество спермы, используется весь резервный фонд половых клеток в данном годичном половом цикле, что подтверждает сезонный характер сперматогенеза у осетровых рыб.
Начало нового полового цикла в семенниках II-VI стадии зрелости у самцов стерляди в условиях прямоточного бассейнового хозяйства наблюдается через 1,5-2 месяца, в июне-июле. Именно на этом этапе в семенниках, имеющих еще остаточные процессы резорбции неиспользованной спермы, зарождается генерация половых клеток следующего полового цикла, начало размножения сперматогоний. Новая волна сперматогенеза возобновляется в осенний период в августе, при этом осуществляется два деления мейоза с формированием сперматоцитов I, сперматоцитов II порядка и сперматид с последующим преобразованием их в сперматозоиды. Таким образом, в осенний сезон происходит развитие очередной генерации сперматозоидов. На зимовку самцы уходят в IV-V стадиях зрелости семенников. Характеристика сперматогенеза стерляди и развития половых клеток в течение годичного полового цикла с помесячными показателями суммы тепла и ее нарастающим итогом в градусо-днях при содержании в прямоточных бассейнах индустриального цеха отдела «Конаковский» на протяжении одного года представлена в таблице 1.
Таблица 1
Характеристика сперматогенеза стерляди при содержании в прямоточных бассейнах индустриального цеха отдела «Конаковский» на протяжении одного года
| Описание развития половых клеток в течение годичного полового цикла | Гистологическая картина сперматогенеза | |
| ув., ок.10× об.10× | ув., ок.10× об.40× | |
| С января по март интенсивно протекает волна сперматогенеза, характеризующая IV, IV-VI, V, VI стадии зрелости гонад с преобладанием цист со зрелыми сперматозоидами, присутствуют в том или ином количестве и другие стадии в зависимости от временного фактора, что является нормой асинхронного развития половых клеток.
| Январь - 283* | |
| Февраль - 239*/522** | ||
| Март – 328*/850** | ||
| В апреле наблюдается равноценное присутствие в разных цистах зрелых и резорбирующихся сперматозоидов , а также наличие опустевших цист. | Апрель - 438*/1288** | |
| В мае характерна VI стадия зрелости гонад (выбой). В гонаде в основном присутствуют опустевшие от сперматозоидов цисты и небольшое количесто перезревших резорбирующихся сперматозоидов в цистах и выводном протоке | Май – 477*/1765** | |
| В июне, июле наблюдается начало нового полового цикла с остаточными процессами резорбции, семенники находятся на II-VI стадии зрелости. На этом этапе у самцов зарождается следующая генерация половых клеток. На фоне следов резорбции - остатков сперматозоидов, в цистах происходит интенсивное размножение сперматогоний, которые в последующем будут преобразовываться в сперматоциты I порядка. | Июнь - 577*/2342** | |
| Июль - 651*/2993** | ||
| В августе - начало новой волны сперматогенеза. Два деления мейоза с формированием сперматоцитов I порядка, сперматоцитов II порядка и сперматид. | Август – 624*/3617** | |
| В сентябре в цистах и в выводном протоке преимущественно присутствуют зрелые сперматозоиды.
| Сентябрь – 469*/4086** | |
|
В октябре-декабре в цистах и в выводном протоке находятся преимущественно зрелые сперматозоиды. На зимовку самцы уходят в IV-V стадиях зрелости семенников
| Октябрь – 416*/4502** | |
| Ноябрь – 310*/4812** | ||
| Декабрь – 268*/5080** | ||
|
Примечание: * - сумма тепла за месяц, градусо-дней; ** - сумма тепла с нарастающим итогом, градусо-дней; 1 - зрелые сперматозоиды в цистах; 2 - фолликулярная оболочка цист; 3 - сперматозоиды в выводном протоке; 4 – резорбция сперматозоидов в цистах; 5 – опустевшие цисты от сперматозоидов; 6 - резорбция сперматозоидов в выводном протоке; 7 – размножение сперматогоний; 8 – сперматоциты I порядка; 9 – сперматоциты II порядка; 10 - сперматиды
| ||
При содержании производителей в условиях искусственной зимовки, в УЗВ с января по май гистологический анализ проб гонад не проводился, так как процесс развития гонад при низкой температуре воды замедляется. Начиная с мая по июль производителей продолжали содержать в УЗВ при средней температуре 6,7 ºС, и в связи с постепенным накоплением суммы тепла возобновили отбор проб гонад методом биопсии. Исследование майских проб гонад у 30 самцов стерляди подтвердило, что сперматогенез с января по май в условиях искусственной зимовки продолжался, сохраняя низкий темп развития. В этот период времени для семенников характерны IV, IV-VI, IV, V стадии зрелости, продолжается волна сперматогенеза с преобладанием зрелых сперматозоидов в цистах с присутствием процессов резорбции в отдельных цистах перезревшей спермы. Наличие пустых цист говорит о закономерном процессе естественной резорбции перезревших сперматозоидов. С мая по июль резорбция перезревших сперматозоидов идет более активно, но существование цист со зрелыми сперматозоидами и показания качественного состояния эякулята спермы как осетра, так и стерляди говорит о возможности получения полноценного потомства [13]. Увеличение скорости прохождения процессов резорбции в цистах указывает на взаимозависимость организма в целом не только от условий среды, но и от временного фактора в развитии половых клеток. Однако это на данном этапе развития гонад не может отрицательно сказаться на процессе воспроизводства и получения половых продуктов хорошего рыбоводного качества.
Таким образом, при длительном содержании в течение 212 суток и 1199 градусо-дней у всех особей наблюдается продолжение волны сперматогенеза с характерным присутствием IV, IV-VI, IV, V стадий зрелости, как в цистах, так и в выводном протоке, что дает возможность увеличить продолжительность сезона разведения рыб с весны до середины лета. За это время, с мая по июль при содержании в условиях искусственной зимовки присутствует хорошее качество спермы. Волна сперматогенеза при содержании в УЗВ угасает через 3 месяца, в гонадах используется весь резервный фонд половых клеток, подтверждающий в данном годичном половом цикле сезонный характер сперматогенеза при единовременном типе икрометания у осетровых рыб.
В августе, сентябре, октябре в цистах проходит интенсивный процесс резорбции перезревших сперматозоидов, что характеризует VI стадию зрелости семенников. Начало следующего полового цикла с остаточными процессами резорбции у самцов стерляди происходит в сентябре и октябре через 1,5-2 месяца, семенники находятся на II-VI стадиях зрелости. Именно на этом этапе зарождается генерация половых клеток следующего полового цикла, начало размножения сперматогоний на фоне остатков резорбирующихся сперматозоидов.
В ноябре семенники переходят в III-IV стадии зрелости, осуществляется новая волна сперматогенеза, включающая два деления мейоза с последующим формированием сперматозоидов.
В декабре в цистах и в выводном протоке, при содержании в условиях искусственной зимовки с суммой тепла с нарастающим итогом 3286 градусо-дней, присутствуют преимущественно зрелые сперматозоиды для очередного полового цикла.
Изучение сперматогенеза в условиях УЗВ показало, что процесс развития половых клеток в холодной воде продолжается в медленном темпе, что является весомым показателем возможности продления нерестового сезона на 2-3 месяца при регулировании температурных условий для получения половых продуктов от половозрелых рыб.
Характеристика сперматогенеза стерляди о развитии половых клеток в течение годичного полового цикла с помесячными показателями суммы тепла за месяц и суммы тепла с нарастающим итогом в градусо-днях в условиях длительной искусственной зимовки УЗВ на протяжении одного года представлена в таблице 2.
Таблица 2
Характеристика сперматогенеза у осетровых рыб на примере стерляди при содержании в условиях длительной искусственной зимовки УЗВ
| Описание развития половых клеток в течение годичного полового цикла | Гистологическая картина сперматогенеза | |
| ув. ок.10× об.10× | ув. ок.10× об.40×
| |
|
Начальное состояние семенников. В фрагментах гонад присутствует волна сперматогенеза, в цистах преимущественно находятся зрелые сперматозоиды | Декабрь 2019 г. | |
| При содержании производителей в условиях искусственной зимовки в УЗВ с января по апрель гистологический анализ не проводился. | Январь – 155*
| |
| Февраль - 145*/300** | ||
| Март - 155*/455**
| ||
| Апрель - 150*/605** | ||
| С мая по июль самцов продолжали содержать в УЗВ, при этом у них брали пробы гонад для гистологического анализа. В цистах и в выводном протоке преимущественно находятся зрелые сперматозоиды с помесячным увеличением резорбционных процессов. Для семенников характерна IV, V, VI стадии зрелости, это весомый показатель о возможности продления нерестового сезона на 2-3 месяца при регулировании температурных условий для получения половых продуктов от половозрелых рыб. | Май - 155*/760** | |
| Июнь - 150*/910** | ||
| Июль - 289*/1199** | ||
|
В августе и в сентябре, в течении 1,5 месяцев, заканчивается посленерестовый период нынешнего полового цикла. В цистах и выводном протоке завершается остаточная резорбция перезревших сперматозоидов. Начало следующего полового цикла у самцов стерляди параллельно с остаточными процессами резорбции начинается в сентябре и октябре. Семенники в это время переходят во II-VI стадии зрелости. Именно на этом этапе зарождается генерация половых клеток следующего полового цикла, начало размножения сперматогоний.
| Август - 624*/1823** | |
| Сентябрь - 469*/2292** | ||
| Октябрь - 416*/2708** | ||
| В ноябре семенники находятся на III, IV стадиях зрелости. Проходит волна сперматогенеза, включающая два деления мейоза с последующим формированием сперматозоидов. | Ноябрь - 310*/3018** | |
| В декабре в цистах и в выводном протоке преимущественно находятся зрелые сперматозоиды для очередного полового цикла. | Декабрь - 268*/3286** | |
|
Примечание: обозначения см. в табл. 1
| ||
Заключение и выводы
Сравнительное изучение сперматогенеза при содержании в бассейнах прямоточного водоснабжения и в условиях УЗВ показало, что процесс развития половых клеток в холодной воде продолжается в медленном темпе, что является весомым показателем о возможности продления нерестового сезона на 2-3 месяца при регулировании температурных условий для получения половых продуктов от половозрелых рыб.
Выполненные исследования подтвердили вывод о том, что знание закономерного процесса сперматогенеза способствует разработке методов по увеличению продолжительности сезона разведения рыб с января по июль, в течение не трех, а семи месяцев, путем смещения половых циклов при регулировании температурных условий, тем самым обеспечивая повышение продуктивности рыбоводных предприятий.
Гистологическая характеристика сперматогенеза стерляди при анализе фрагментов семенника показала ход годичных половых циклов, картину естественных процессов асинхронного развития половых клеток, последовательные преобразования зрелой и перезревшей спермы в цистах и выводном протоке. Такой этапный анализ развития половых клеток в зависимости от экологических факторов (температурного влияния воды) при знании закономерностей сперматогенеза, позволил предложить пути управления процессом сперматогенеза у единовременно нерестующих рыб.
Технологическая особенность установок замкнутого цикла водообеспечения дает возможность регулировать условия среды, контролировать процесс сперматогенеза и выводить самцов осетровых рыб в нерестовое состояние в необходимый период времени, обеспечивая получение половых продуктов высокого рыбоводного качества в нужные для предприятия сроки.
Именно гистологический анализ позволил определить не только показатели зрелости семенников, но и при частичном опустошении цист детально выявлять особенности развития половых клеток в сперматогенезе.
Познание репродуктивных способностей самцов при различных условиях содержания позволит выделить во времени сроки и продолжительность нереста, а именно преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды годового цикла стерляди.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Библиографический список
2 Багров, А.М. Новые объекты акклиматизации в пресноводной аквакультуре: гаметогенез, половые циклы, рыбоводное освоение / А.М. Багров, В.А. Илясова, Е.А. Мельченков, В.В. Калмыкова // Рыбное хозяйство. – 2020. - №3. – С. 82-87.
3. Буцкая, Н.А. Об особенностях функции семенников у рыб различными типами нереста / Н.А. Буцкая // Докл. АН СССР. – 1955. - Т. 100, №4. – С. 809-812.
4. Илясова, В.А. Гаметогенез и половые циклы новых объектов рыбоводства и акклиматизации в связи с искусственным воспроизводством: автореф. дисс. докт. биол. наук. - М., 1995. - 48 с.
5. Илясова, В.А. Анализ закономерного хода сперматогенеза у сибирского осетра при искусственном воспроизводстве в зависимости от абиотических факторов / В.А. Илясова, Е.А. Мельченков, В.В. Калмыкова, Н.А. Козовкова, А.П. Воробьев, А.А. Арчибасов, А.В. Мищенко // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. – М.: Издательство «Перо», 2021. – Вып. 92. – С. 4-12.
6. Илясова, В.А. Процесс развития воспроизводительной системы у самцов осетровых рыб в индустриальных условиях на примере стерляди волжской популяции / В.А. Илясова, Е.А. Мельченков, В.В. Калмыкова, Е.А. Данилова, А.А. Арчибасов, А.П. Воробьёв // Рыбоводство и рыбное хозяйство. – 2021. – № 8. - C. 32-42.
7. Казанский, Б.Н. Закономерность гаметогенеза и полового цикла у рыб / Б.Н. Казанский // Научные открытия России. Государственный реестр открытий СССР. - Научное открытие №20 от 11.07.1949 г. http://ross-nauka.narod.ru/03/03-020.html
8. Казанский, Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб / Б.Н. Казанский // Экологическая пластичность рыб. - Л.: ЛГУ, 1975. - С. 3-32.
9. Кошелев, Б.В. Изменения скорости развития половых желез и ритма созревания ооцитов у рыб как форма приспособления к различным условиям существования / Б.Н. Кошелев // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. - М.: Наука, 1968. - С. 38-65.
10. Кошелев, Б.В. Изучение размножения рыб (гаметогенез, скорость полового созревания, половая цикличность, ритм икрометания и экология нереста) / Б.Н. Кошелев // Исследование размножения и развития рыб. - М.: Наука, 1981. - С. 5-16.
11. Кулаев, С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня (Perca fluviatilis L.) в течение годового цикла / С.И. Кулаев // Русский зоол. журн. – 1927. – Т. 7, вып. 3. – С. 15-50.
12. Микодина, Е.В. Гистология для ихтиологов. Опыт и советы. / Е.В. Микодина, М.А. Седова, Д.А. Чмилевский, Е.А. Микулин, С.В. Пьянова, О.Г. Полуэктова. - М.: Изд-во ВНИРО, 2009. - 112 с.
13. Мельченков, Е.А. Оценка влияния температурных условий содержания на процесс сперматогенеза и продукционные характеристики сибирского осетра в условиях рыбоводных хозяйств различного типа / Е.А. Мельченков, В.А. Илясова, В.В. Калмыкова, А.П. Воробьёв, Н.А. Козовкова, А.А. Арчибасов, Ю.А. Антипина // Рыбоводство и рыбное хозяйство. – 2022. - № 5. - С. 327-339.
14. Подушка, С.Б. Критический обзор публикаций о нарушениях репродуктивной системы у осетровых рыб / С.Б. Подушка // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО, 2000. - №3. - С. 3-30.
15. Рабазанов, Н.И. Функциональные изменения гаметогенеза и полового цикла в водоемах с нарушенным экологическим режимом / Н.И. Рабазанов: автореф. дисс. докт. биол. наук. – Махачкала. 2010. - 48 с.
16. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. - М.: Иностранная литература, 1953. - 648 с.
17. Сакун, О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая. - М.: Пищевая промышленность, 1963. - 36 с.
18. Серебрякова, Е.В. Исследование гонад производителей осетра Волгоградского водохранилища / Е.В. Серебрякова // Труды ВНИРО. Осетровые южных морей Советского Союза. - 1964. - Т. 56, сб. 3. – С. 117-130.
19. Трусов, В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра / В.З. Трусов // Труды ВНИРО. – 1964. - Т. 56, сб. 3. - С. 69-78.
20. Чебанов, М.С. Руководство по искусственному воспроизводству осетровых рыб / М.С. Чебанов, Е.В. Галич. – М., 2013. - 325с.
Сведения об авторах
Вера Александровна Илясова - д-р биол. наук, старший научный сотрудник, ведущий научный сотрудник лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а.E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0003-2840-312Х.
- Евгений Алексеевич Мельченков
- д-р биол. наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-3336-165Х.
- Александр Павлович Воробьёв
- главный специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-0025-4292.
Вера Вениаминовна Калмыкова – канд. биол. наук, главный специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-6949-9335.
Надежда Александровна Козовкова - главный специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru.
- Артур Алексеевич Арчибасов
- ведущий специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-1576-4578.
Александр Валерьевич Мищенко – главный рыбовод отдела «Конаковский», филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru