В.А. Илясова1, Е.А. Мельченков1, В.В. Калмыкова1, Е.А. Данилова2, Арчибасов1, А.П. Воробьев1
1 Филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ»), Московская область, пос. Рыбное, Россия
2 Дмитровский рыбохозяйственный технологический институт (филиал) ФГБОУ ВО «АГТУ», Московская область, пос. Рыбное, Россия
E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru
Аннотация. В статье приведены особенности процесса развития воспроизводительной системы у самцов осетровых рыб на примере стерляди волжской популяции (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) в условиях индустриального предприятия отдела «Конаковский» филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ»). В результате выполненных исследований установлено, что I-II стадии зрелости гонад заканчиваются в возрасте 2 года при общей сумме тепла не менее 11 тыс. градусо-дней. Цитологическая дифференцировка пола происходит в сформированной железе и начинается в трехлетнем возрасте при сумме тепла более 15 тыс. градусо-дней. Критерием начала цитологической дифференцировки служат волны сперматогенеза, которые характеризуются интенсивным развитием III-VI стадий зрелости семенников. Для осетровых рыб характерен единовременный тип икрометания, поэтому волна сперматогенеза носит сезонный характер, что указывает на ограниченное во времени их участие в нерестовом сезоне в рыбоводных хозяйствах с естественной температурой воды.
Знания особенностей процесса развития воспроизводительной системы у самцов осетровых рыб, рассмотренных на примере стерляди волжской популяции в индустриальных условиях, позволяют совершенствовать технологические приемы управления процессами сперматогенеза в условиях индустриальных хозяйств, обеспечивая получение половых продуктов высокого рыбоводного качества в нужные для предприятия сроки. Ориентируясь по набранной производителями (самцами) стерляди общей сумме тепла можно синхронизировать рыбоводные процессы (циклы) при получении половых продуктов от самок стерляди и обеспечивать в условиях хозяйств с регулируемой температурой воды (в течение календарного года) неоднократное получение от одних и тех же самцов половых продуктов.
Ключевые слова: осетровые рыбы; стерлядь; сперматогенез; стадия зрелости; индустриальные условия.
Development of industrial scale reproduction in male sturgeons using volga sterlet population as an example
V.A. Ilyasova1, E.A. Melchenkov1, V.V. Kalmykova1, E.A. Danilova2,
A.A. Archibasov1, A.P. Vorob'yov1
1Branch for Freshwater Fishery of Federal State Budgetary Scientific Institution “Russian Federation Research Institute of Fishery and Oceanography”, Moscow Region, Rybnoye, Russia
2Dmitrov Institute of Fishery Technology (branch) of the FSBEI of Higher Education Astrakhan State Technical University, Moscow Region, Rybnoye, Russia
E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru
Abstract. The article describes special aspects of reproduction system development in male sturgeons using Volga sterlet population as an example (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) within industrial enterprise of the Konakovskiy coarse fishery branch of the FSBSI Russian Federation Research Institute Of Fishery and Oceanography (VNIRO). The study results showed that gonad maturation stage I–II is completed at the age of 2 years if the total thermal constant is at least 11 thousand degree-days. Cytological sex differentiation occurs in the formed gland and begins at the age of three years if the thermal constant is more than 15 thousand degree-days. The onset of cytological differentiation can be determined by spermatogenesis waves characterised by intensive development of the male gonad III-VI maturity stages. Semelparity is typical for sturgeons, thus, the wave of spermatogenesis is seasonal, which indicates their limited participation in the spawning season at fish farms with natural water temperature.
The knowledge of reproductive system development aspects in male sturgeons as illustrated by Volga sterlet population in the setting of industrial enterprise allows improving the practice of spermatogenesis process management at industrial farms ensuring the production of reproductive products of high fish-breeding quality at the time required for the enterprise. Considering the thermal constants made up by sterlet (males) spawners, it is possible to synchronise fish breeding processes (cycles) when receiving reproductive products from female sterlet and ensure repeated production of reproductive products from the same males in the settings of farms with controlled water temperature (throughout a calendar year).
Keywords: Sturgeon; sterlet; spermatogenesis; stage of maturity; industrial conditions.
ВВЕДЕНИЕ
Расширение масштабов формирования маточных стад осетровых рыб, в том числе одного из самых массовых видов, культивируемых в индустриальной аквакультуре России – стерляди Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758, требует непрерывного совершенствования технологий воспроизводства и разработки технологических приемов управления процессами сперматогенеза в условиях тепловодных хозяйств. С этой целью необходима полная информация о протекании процессов сперматогенеза у рыб и их зависимость от абиотических и биотических факторов среды [3-5, 14-17].
На ранних, I-II стадиях зрелости семенники анатомически сформированы, из половых клеток присутствуют первичные и в состоянии митотического размножения сперматогонии, а дифференцировка пола у рыб происходит в сформированной железе при переходе митотического цикла развития к мейотическому, что характерно для начала III стадии зрелости семенников [9, 11].
На скорость развития половых клеток в гаметогенезе у рыб существенное влияние оказывает температурный фактор и замедление темпа развития половых клеток, как правило, приходится, на II стадию зрелости семенника и на начало периода дифференцировки пола, которая характеризуется как попытка к сперматогенезу [6, 12, 15, 16].
Развитие воспроизводительной системы у самцов в разных экологических условиях - естественных, комбинированных и индустриальных влияет на репродуктивные качества осетровых рыб, показывая изменчивость в продолжительности хода созревания половых клеток в каждом отдельном случае [7, 10, 19].
Анализ особенностей процесса сперматогенеза и ритмов размножения у осетровых рыб покажет пути управления в искусственных условиях хозяйств с регулируемой температурой воды в необходимые для рыбоводных предприятий сроки получения половых продуктов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Рыба выращивалась в индустриальном предприятии отдела «Конаковский» Филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» («ВНИИПРХ») со среднегодовой суммой тепла более 5600 градусо-дней. Для исследований брались различные группы рыб в возрасте от сеголетков до четырехгодовиков. Для анализа развития половых клеток у самцов стерляди волжской популяции использовались гистологические методы как высокоинформативные, чувствительные и фотодокументальные [8, 13].
Пробы гонад, не менее 5 шт. каждого возраста, фиксировали в 70%-ном спирте. После обезвоживания готовили парафиновые срезы толщиной 7-8 мкм на микротоме РОТМИК-2. Освобожденные от парафина срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну с последующим обезвоживанием и заключением в бальзам [13]. Изучение и анализ 429-ти гистологических срезов фрагментов гонад осуществляли с использованием микроскопа Микромед-2 и цифровой камеры для микроскопа серии ToupCam.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Семенники у осетровых рыб по строению относятся к циприноидному типу, где основным структурным элементом является система семенных канальцев, называемых цистами. Семенные канальцы берут свое начало в верхней части гонады. Мелкие, извитые канальцы постепенно объединяются в древовидную сеть, которая направляется к общему выводному протоку, расположенному в медиальной (серединной) части семенника [2]. Сперматогенез распадается на 4 стадии развития половых клеток: размножение сперматогоний, роста, созревания и формирования сперматозоидов (спермиогенез) [1, 14, 17].
Процессы развития половых клеток в семенниках и продолжительность стадий зрелости проанализированы от молоди до половозрелого состояния в возрасте 3 года при общей сумме тепла 16800 градусо-дней.
У сеголетков стерляди гонады уже сформированы и выглядят в виде двух нитевидных тяжей (сумма тепла 4500 градусо-дней). На этом этапе развития появляются признаки половой дифференцировки морфологического характера (рис. 1). Изначально, в строме гонады присутствуют единичные первичные сперматогонии – светлые клетки размером от 8,5 до 10 мкм с широким слоем цитоплазмы и отчетливыми, крупными ядрами (рис. 2).
В годовалом возрасте гонада у самцов подвешена на одном мезорхии, что свидетельствует о прохождении анатомической дифференцировки пола (рис. 3). В семенниках идет формирование канальцев и размножение сперматогоний, окруженных тонким слоем соединительной ткани. Каждый первичный сперматогоний подвергается серии митотических делений, что является важным источником пополнения запаса половых клеток, вторичных сперматогоний размером от 6,8 до 7,5 мкм, которые формируются по краям цист с небольшим количеством цитоплазмы и с крупными базофильными ядрами (рис. 4).
Таким образом, в цистах у годовалых самцов при сумме тепла 5700 градусо-дней происходят многократные митотические деления половых клеток – сперматогоний, которое соответствует I-II стадиям зрелости гонад. Заканчивается этот процесс в двухгодовалом возрасте (сумма тепла 11300 градусо-дней).
У некоторых особей в семенниках II стадии зрелости наблюдается так называемая попытка к волне сперматогенеза (рис. 5), рост вторичных сперматогоний и превращение их в сперматоциты I порядка, которые при отсутствии естественной гормональной поддержки в дальнейшем подвергаются резорбции [15, 16].
На III-IV стадиях зрелости в возрасте трех лет при общей сумме тепла 15200 градусо-дней семенные канальцы заполнены цистами с половыми клетками различных этапов сперматогенеза.
Цитологическая дифференцировка пола происходит в сформированной железе. Показателем начала цитологической дифференцировки служат волны сперматогенеза. В цистах вторичные сперматогонии вступают в период роста и превращаются в сперматоциты I порядка. Сам период созревания начинается в хорошо развитых половых железах в трехгодовалом возрасте. Для гонад в этот период созревания характерны III, III-IV, IV, IV-V, V, V-VI и VI стадии зрелости. В цистах присутствует весь комплекс половых клеток. Волна сперматогенеза совершается асинхронно, происходит два последовательных мейотических деления половых клеток, которые хорошо различаются по размерам. В результате двух делений мейоза из каждого сперматоцита I порядка, размером от 5,0 до 6,8 мкм, образуется два сперматоцита II порядка, размер которых от 3,2 до 3,6 мкм, а потом – 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом и размером от 2,2 до 2,6 мкм. Активные процессы сперматогенеза и спермиогенеза характеризуются как IV стадия зрелости. Семенники на этой стадии развития имеют крупные парные железы белого цвета, они заполняют почти всю полость тела. Далее сперматиды вступают в период формирования зрелых сперматозоидов. Процесс волны сперматогенеза представлен на рисунках 6, 7.
Сформированные сперматозоиды из цист выходят в семенные канальцы, которые направляются к общему выводному протоку, расположенному в верхней части семенника. Клетки фолликулярного эпителия смещаются в область выводных протоков и образуют их выстилку. Движущиеся сперматозоиды V стадии зрелости представлены на рис. 8.
После нереста (VI стадия, выбой, сумма тепла 17000 градусо-дней) наблюдается незначительное количество цист с разным количеством сперматозоидов, которые подвергаются резорбции под воздействием клеток фолликулярного эпителия, а в выводном протоке - неиспользованные сперматозоиды также подвергаются резорбции, сливаясь в сплошные непросвечивающие массы (рис. 9, 10).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Знания особенностей процесса развития воспроизводительной системы у самцов осетровых рыб, рассмотренных на примере стерляди волжской популяции в индустриальных условиях, позволяют совершенствовать технологические приемы управления процессами сперматогенеза в условиях индустриальных хозяйств, обеспечивая получение половых продуктов высокого рыбоводного качества в нужные для предприятия сроки. Ориентируясь по набранной производителями (самцами) стерляди общей сумме тепла можно синхронизировать рыбоводные процессы (циклы) по получению половых продуктов от самок стерляди и обеспечить неоднократное (в течение календарного года) получение от одних и тех же самцов половых продуктов.
В возрасте 2 года при сумме тепла 11300 градусо-дней у самцов наблюдается I-II стадии зрелости гонад. При сумме тепла 16800 градусо-дней у трехгодовиков начинается цитологическая дифференцировка пола. Преддверием этого служат волны сперматогенеза и вступление половых клеток в мейоз, которые характеризуются интенсивным протеканием III, III-IV, IV, IV-V, V, V-VI и VI стадий зрелости семенников.
Зрелые сперматозоиды из цист выходят в канальцы семенника, а затем в общий выводной проток с последующим выходом эякулята через генитальное отверстие. Это состояние половых продуктов характеризуется как V стадия зрелости. А после вытекания спермы из семенных канальцев наступает посленерестовое состояние – VI стадия зрелости, при которой неиспользованные сперматозоиды перезревают и подвергаются процессу резорбции, сливаясь в сплошную однородную массу. В гонадах у отнерестившихся самцов остается небольшое количество цист, которые заполнены зрелыми сперматозоидами. Известно, что для осетровых рыб характерен единовременный тип икрометания, поэтому волна сперматогенеза закономерно носит сезонный характер, одновременно с формированием половых продуктов у самок обеспечивая нерест в естественном ареале обитания.
В условиях индустриальных хозяйств, особенно УЗВ, где как правило температура воды в рыбоводных бассейнах может поддерживаться на постоянном уровне в зоне оптимальных нерестовых температур, этот фактор дает возможность путем отслеживания и регулирования температуры воды в рыбоводных емкостях и при определенном наборе суммы тепла (градусо-дней) выводить самцов осетровых рыб в нерестовое состояние в необходимый период времени.
Таким образом, надежные технологии по формированию и воспроизводству маточных стад стерляди в условиях тепловодных хозяйств могут быть созданы только при условии всестороннего изучения влияния абиотических и биотических факторов среды на весь процесс гаметогенеза, начиная от ювенального периода до полового созревания и получения половых продуктов.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Conflict of interests. The authors declare no conflict of interest.
Библиографический список
1. Алтуфьев, Ю.В. Методическое пособие к изучению развития половых желез у рыб (на примере семейства Acipenseridae – осетровых) / Ю.В. Алтуфьев, А.А. Романов, А.П. Долгопол. - Астрахань: Астраханский технический институт рыбной промышленности и хозяйства, 1986. – 57 с.
2. Анисимова, И.М. Строение и некоторые физиологические особенности рыб. Половая система / И.М Абросимова, В.В. Лавровский. - Учебник «Ихтиология». - М.: Изд-во Высшая школа, 1983. – 255 с.
3. Багров, А.М. Новые объекты акклиматизации в пресноводной аквакультуре: гаметогенез, половые циклы, рыбоводное освоение / А.М. Багров, В.А. Илясова, Е.А. Мельченков, В.В. Калмыкова // Рыбное хозяйство. – 2020. - №3. – С. 82-87.
4. Буцкая, Н.А. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста / Н.А. Буцкая // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. - Л: ЛГУ, 1975. – С. 108-122.
5. Буцкая, Н.А. Об особенностях функции семенников у рыб различными типами нереста / Н.А. Буцкая // Докл. АН СССР. – 1955. - Т. 100, №4. – С. 809-812.
6. Корчунов, А.А. Влияние искусственной экосистемы на репродуктивные качества осетровых рыб в аквакультуре / А.А. Корчунов, М.Н. Сорокина, В.А. Григорьев, А.В. Ковалева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2017. – Т. 19, № 5 (2). – С. 327-333.
7. Мельченков, Е.А. Сперматогенез стерляди (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) в условиях индустриального бассейнового хозяйства / Е.А. Мельченков, В.А. Илясова, А.П. Воробьев, Т.А. Канидьева, Е.Н. Бекина, А.А. Арчибасов // Сборник научных трудов ВНИИПРХ: Издательство Перо, 2020. - Вып. 91. – С. 4-11.
8. Микодина, Е.В. Гистология для ихтиологов. Опыт и советы / Е.В. Микодина, М.А. Седова, Д.А. Чмилевский, А.Е. Микулин, С.В. Пьянова, Щ.Г. Полуэктова. - М.: Изд-во ВНИРО, 2009. - 112 с.
9. Персов, Г.М. Дифференцировка пола у рыб / Г.М. Персов. – Л.: ЛГУ, 1975. – 147 с.
10. Персов, Г.М. Семенник севрюги в период нерестовой миграции, нереста и поката / Г.М. Персов // Тр. лаб. основ рыбоводства. - 1947. - Т.1. - С. 177-185.
11. Персов, Г.М. Сроки дифференцировки пола и темп полового созревания у осетровых / Г.М. Персов // Труды ЦНИОРХ. Осетровые СССР и их воспроизводство. – М.: Пищевая промышленность, 1971. - Т. 3. – С. 222-234.
12. Пономарева, Е.Н. Особенности развития репродуктивной системы донской стерляди в зарегулированных условиях водной среды / Е.Н. Пономарева, Г.Ф. Металлов, А.А. Корчунов, А.В. Ковалева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2012. – Т. 14, №5. - С. 190-193.
13. Ромейс, Б. Микроскопическая техника. - М.: Иностранная литература, 1953. - 648 с.
14. Сакун, О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкая. - М.: Пищевая промышленность, 1963. - 36 с.
15. Селюков, А.Г. Ранний гаметогенез сиговых рыб Сибири / А.Г. Селюков, Е.В. Ефремова, Г.Н. Бондаренко, Е.В. Микодина. - М.: Изд-во ВНИРО, 2018. - 118 с.
16. Серебрякова, Е.В. Исследование гонад производителей осетра Волгоградского водохранилища / Е.В. Серебрякова // Труды ВНИРО. Осетровые южных морей Советского Союза. - 1964. - Т. 56, сб.3. – С. 117-130.
17. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра / В.З. Трусов // Труды ВНИРО. – 1964. - Т. 56, сб. 3. - С. 69-78.
18. Трусов В.З. Созревание половых желез волго-каспийского осетра Acipenser Guldenstadti Brandt в морской период жизни / В.З. Трусов // Труды ЦНИОРХа. Осетровые СССР и их воспроизводство. - М.: Пищевая промышленность, 1972. - Т. 4. - С. 95-122.
19. Чертихина, Е.А. Особенности гаметогенеза стерляди (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) при выращивании в комбинированных условиях / Е.А. Чертихина, В.А. Илясова, Е.А. Мельченков // Вопросы рыболовства. – 2012. – Т. 13, №3(51). – С. 554-559.
References
- 1. Altuf'ev, Yu.V., Romanov, A.A., Dolgopol A.P. Metodicheskoe posobie k izucheniyu razvitiya polovyh zhelez u ryb (na primere semejstva Acipenseridae – osetrovyh) [Methodological guide to the study sex gland development in fish (as illustrated by Acipenseridae family
- sturgeon)]. - Astrahan': Astrahanskij tekhnicheskij institut rybnoj promyshlennosti i hozyajstva, [Astrakhan: Astrakhan Technical Institute of the Fishing Industry and Economy], 1986. – 57 s. (In Russian).
2. Anisimova, I.M., Lavrovskij V.V. Stroenie i nekotorye fiziologicheskie osobennosti ryb. Polovaya sistema [The structure and some physiological peculiarities of fish. Reproductive system.]. - Uchebnik «Ihtiologiya» [Ichthyology textbook]. - M.: Izd-vo Vysshaya shkola [Moscow: Vysshaya shkola Publishing House], 1983. – 255 s. (In Russian).
3. Bagrov, A.M., Ilyasova V.A., Mel'chenkov E.A., Kalmykova V.V. Novye ob"ekty akklimatizacii v presnovodnoj akvakul'ture: gametogenez, polovye cikly, rybovodnoe osvoenie [New objects of acclimatization in freshwater aquaculture: gametogenesis, sexual cycles, fish-breeding development] // Rybnoe hozyajstvo [Fishfarm]. – 2020. - №3. – S. 82-87. (In Russian).
4. Buckaya, N.A. Nekotorye osobennosti funkcii semennikov u ryb s razlichnymi tipami neresta [Some aspects of the male gonad function in fish with different types of spawning] // Ekologicheskaya plastichnost' polovyh ciklov i razmnozheniya ryb [Ecological plasticity of sexual cycles and reproduction of fish]. – L: LGU, 1975. – S. 108-122. (In Russian).
5. Buckaya, N.A. Ob osobennostyah funkcii semennikov u ryb razlichnymi tipami neresta [On the peculiarities of spermary function in fish with different types of spawning] // Dokl. AN SSSR [Report of the Academy of Science of USSR]. – 1955. - T. 100, №4. – S. 809-812. (In Russian).
6. Korchunov, A.A., Sorokina M.N., Grigor'ev V.A., Kovaleva A.V. Vliyanie iskusstvennoj ekosistemy na reproduktivnye kachestva osetrovyh ryb v akvakul'ture [The influence of an artificial ecosystem on the reproductive qualities of sturgeon fish in aquaculture] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk [Izvestiya of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. – 2017. – T. 19, № 5 (2). – S. 327-333. (In Russian).
7. Mel'chenkov, E.A., Ilyasova V.A., Vorob'ev A.P., Kanid'eva T.A., Bekina E.N., Archibasov A.A. Spermatogenez sterlyadi (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) v usloviyah industrial'nogo bassejnovogo hozyajstva [The influence of an artificial ecosystem on the reproductive qualities of sturgeon fish in aquaculture] // Sbornik nauchnyh trudov VNIIPRH: Izdatel'stvo Pero [Collection of scientific papers of FSBSI Russian Federation Research Institute Of Fishery and Oceanography (VNIRO). - M.: Pero Publishing house], 2020. - Vyp. 91. – S. 4-11. (In Russian).
8. Mikodina, E.V., Sedova M.A., Chmilevskij D.A., Mikulin A.E., P'yanova S.V, Poluektova SHCH.G. Gistologiya dlya ihtiologov. Opyt i sovety [Histology for ichthyologists. Experience and recommendations]. - M.: Izd-vo VNIRO, 2009 [M.: Publishing house VNIRO]. - 112 s. (In Russian).
9. Persov, G.M. Differencirovka pola u ryb [Sex differentiation in fish]. – L.: LGU, 1975. – 147 s. (In Russian).
10. Persov, G.M. Semennik sevryugi v period nerestovoj migracii, neresta i pokata [Spermary of starred sturgeon during spawing migration, spawning and downstream migration] // Tr. lab. osnov rybovodstva [Tr. lab. of the basics of fishfarming]. - 1947. - T.1. - S. 177-185. (In Russian).
11. Persov, G.M. Sroki differencirovki pola i temp polovogo sozrevaniya u osetrovyh [Sex differentiation period and maturation rate in sturgeon] // Trudy CNIORH. Osetrovye SSSR i ih vosproizvodstvo [Scientific papers of the National Research Institute of Lake and River Fisheries Sturgeon of the USSR and their reproduction]. – M.: Pishchevaya prom., 1971 [M.: Food industry, 1971]. - T. 3. – S. 222-234. (In Russian).
12. Ponomareva, E.N., Metallov G.F., Korchunov A.A., Kovaleva A.V. Osobennosti razvitiya reproduktivnoj sistemy donskoj sterlyadi v zaregulirovannyh usloviyah vodnoj sredy [Features of the reproductive system development of the Don sterlet in overregulated conditions of the aquatic environment] // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk [Izvestiya of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. – 2012. – T. 14, №5. - S. 190-193. (In Russian).
13. Romejs, B. Mikroskopicheskaya tekhnika [Microscopic engineering]. - M.: Inostrannaya literatura, 1953 [M.: Foreign Literature]. - 648 s. (In Russian).
14. Sakun, O.F., Buckaya N.A. Opredelenie stadij zrelosti i izuchenie polovyh ciklov ryb [Determination of maturity stages and study of reproductive cycles of fish]. - M.: Pishchevaya promyshlennost', 1963. [M.: Food industry, 1963]. - 36 s. (In Russian).
15. Selyukov, A.G., Efremova E.V., Bondarenko G.N., Mikodina E.V. Rannij gametogenez sigovyh ryb Sibiri [Early gametogenesis of whitefish in Siberia]. - M.: Izd-vo VNIRO, 2018 [M.: Publishing house VNIRO, 2018]. - 118 s. (In Russian).
16. Serebr yakova, E.V. Issledovanie gonad proizvoditelej osetra Volgogradskogo vodohranilishcha [Study of the gonads of sturgeon spawners in the Volgograd reservoir] // Trudy VNIRO. Osetrovye yuzhnyh morej Sovetskogo Soyuza [Scientifical papers of the National Research Institute of Lake and River Fisheries. Sturgeon of the southern seas of the Soviet Union]. - 1964. - T. 56, sb.3. – S. 117-130. (In Russian).
17. Trusov V.Z. Nekotorye osobennosti sozrevaniya i shkala zrelosti polovyh zhelez osetra [Some maturation features and the scale of gonads maturity of the sturgeon] // Trudy VNIRO. – 1964. - T. 56, sb. 3. - S. 69-78. (In Russian).
18. Trusov V.Z. Sozrevanie polovyh zhelez volgo-kaspijskogo osetra Acipenser Guldenstadti Brandt v morskoj period zhizni [Study of the gonads of sturgeon Acipenser Guldenstadti Brandt spawners in the Volgograd reservoir] // Trudy CNIORHa. Osetrovye SSSR i ih vosproizvodstvo. [Works of the National Research Institute of Lake and River Fisheries. Sturgeon of the USSR and their reproduction]. - M.: Pishchevaya promyshlennost', 1972 [M.: Food industry, 1972]. - T. 4. - S. 95-122. (In Russian).
19. Chertihina, E.A., Ilyasova V.A., Mel'chenkov E.A. Osobennosti gametogeneza sterlyadi (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) pri vyrashchivanii v kombinirovannyh usloviyah [Special characteristics of sterlet gametogenesis (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) when grown in combined conditions] // Voprosy rybolovstva [Fishery issues]. – 2012. – T. 13, №3(51). – S. 554-559. (In Russian).
Сведения об авторах
- Вера Александровна Илясова
- д-р биол. наук, старший научный сотрудник, главный специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а.E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0003-2840-312Х.
- Евгений Алексеевич Мельченков
- д-р биол. наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-3336-165Х.
Вера Вениаминовна Калмыкова – канд. биол. наук, главный специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-6949-9335.
Елена Анатольевна Данилова – доцент кафедры «Аквакультура и экология» Дмитровского рыбохозяйственного технологического института (филиала) ФГБОУ ВО «АГТУ». Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 36. E-mail: Aljonad@bk.ru. ORCID: 0000-0002-2841-5959.
- Артур Алексеевич Арчибасов
- ведущий специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-1576-4578.
- Александр Павлович Воробьёв
- ведущий специалист лаборатории осетроводства и акклиматизации, филиал по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО» (ВНИИПРХ). Россия, 141821, Московская область, Дмитровский городской округ, поселок Рыбное, д. 40а. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-0025-4292.
Information about the authors
- Vera Aleksandrovna Ilyasova
- doctor of biological sciences, senior researcher, main specialist of the Laboratory of Sturgeon Breeding and Acclimatization, Branch for Freshwater Fisheries of the Federal State Budgetary Institution “VNIRO” (VNIIPRH). Russia, 141821, Moscow region, Dmitrov city district, Rybnoye settlement, house 40A. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru.ORCID: 0000-0003-2840-312X.
- Evgeny Alekseevich Melchenkov
- doctor of biological sciences, senior researcher, head of the Laboratory of Sturgeon Breeding and Acclimatization, Branch for Freshwater Fisheries of the Federal State Budgetary Institution “VNIRO” (VNIIPRH). Russia, 141821, Moscow region, Dmitrov city district, Rybnoye settlement, house 40A. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-3336-165X.
Vera Veniaminovna Kalmykova, candidate of biological sciences, main specialist of the Laboratory of Sturgeon Breeding and Acclimatization, Branch for Freshwater Fisheries of the Federal State Budgetary Institution “VNIRO” (VNIIPRH). Russia, 141821, Moscow region, Dmitrov city district, Rybnoye settlement, house 40A. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru.
ORCID: 0000-0002-6949-9335.
Elena Anatol'evna Danilova, associate Professor of Aquaculture and Ecology Department of the Dmitrov Institute of Fishery Technology (branch) of the FSBEI of Higher Education Astrakhan State Technical University. Russia, 141821, Moscow region, Dmitrov city district, Rybnoye settlement, house 36. E-mail: Aljonad@bk.ru. ORCID: 0000-0002-2841-5959.
- Arthur Alekseevich Archibasov
- senior specialist of the Laboratory of Sturgeon Breeding and Acclimatization, Branch for Freshwater Fisheries of the Federal State Budgetary Institution “VNIRO” (VNIIPRH). Russia, 141821, Moscow region, Dmitrov city district, Rybnoye settlement, house 40A. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-1576-4578.
- Aleksandr Pavlovich Vorob'yov
- senior specialist of the Laboratory of Sturgeon Breeding and Acclimatization, Branch for Freshwater Fisheries of the Federal State Budgetary Institution “VNIRO” (VNIIPRH). Russia, 141821, Moscow region, Dmitrov city district, Rybnoye settlement, house 40A. E-mail: innovazii-vniiprh@mail.ru. ORCID: 0000-0002-0025-4292.
Подготовили: лаборатория осетроводства и акклиматизации Филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ "ВНИРО" ("ВНИИПРХ")