Осетровые относятся к рыбам с единовременным типом икрометания и синхронным созреванием ооцитов периода вителлогенеза. Тип икрометания тесно связан с характером оогенеза. Большинство литературных данных о периодичности размножения осетровых рыб показывают различную длительность межнерестовых интервалов.
В результате трехлетнего периода исследований сибирского осетра ленской популяции и стерляди волжской популяции найдены пути управления различными звеньями репродуктивного процесса в межнерестовых интервалах в условиях тепловодных индустриальных хозяйств. На протяжении трех лет опыты по развитию половых клеток проводились у чипированных особей прижизненно, упор сделан, именно, на длительность межнерестовых интервалов. Длительность межнерестовых интервалов при ежегодном, двухлетнем и трехлетнем половых циклах зависит от генетической предрасположенности самок и влияния температурного фактора. Для прогноза достаточно одного прижизненного анализа проб половых клеток через 6 месяцев после нереста. Показателем ежегодного нереста является присутствие пигментированных ооцитов периода вителлогенеза. Асинхронное развитие половых клеток прото- и трофоплазматического роста приводит к двухлетнему половому циклу. Это верные показатели при формировании ремонтно-маточных стад в условиях индустриальных хозяйств, для обеспечения регулярного, в нужное для человека время, получения икры и молоди. Для анализа закономерностей развития половых клеток у осетровых рыб использовали экспресс-метод биопсии и гистологические методы исследования как высокоинформативные, чувствительные и фотодокументальные. Всего в течение трех лет проанализировано 10935 гистологических срезов. С учетом однотипности развития половых клеток в половых циклах, это единовременный тип икрометания и синхронное созревание ооцитов периода вителлогенеза, выявлены характерные картины развития половых клеток в межнерестовых интервалах у самок сибирского осетра и волжской стерляди при ежегодном, двухлетнем и трехлетнем половых циклах.
Исследование ежегодного полового цикла осуществлялось при сумме тепла 5592 градусо-дней. У самок стерляди и сибирского осетра после овуляции и нереста в зимне-весенний период в половой железе проходят процессы резорбции невыметанных икринок и пустых фолликулов. Этот процесс занимает 2-2,5 месяца. Одновременно идет новая волна превителлогенеза, которая к концу процессов резорбции переходит в начальную фазу вителлогенеза, в III стадию зрелости гонад. Отстающие или наиболее продвинутые в своём развитии половые клетки подвергаются активной резорбции при участии локальных скоплений форменных элементов крови. К концу резорбции синхронный процесс развития ооцитов должен быть в целом для всего яичника. Таким образом, в летне-осенний сезон происходит синхронное развитие очередной генерации икры и завершение процесса вителлогенеза. На зимовку самки уходят в IV незавершенной стадии зрелости гонад, в ооцитах дефинитивных размеров и овальной формы ядро смещается к анимальному полюсу, оболочки сформированы и толщина их максимальная (табл. 1).
Таблица 1. Развитие половых клеток у осетровых рыб при ежегодном половом цикле
При ежегодном половом цикле за трехлетний период исследований проходит одинаковый процесс развития половых клеток, что позволяет сделать прогноз о возможности ежегодного нереста у рыб, достаточно взять через 6 месяцев после нереста пробы половых клеток методом биопсии. Присутствие пигментированных ооцитов периода вителлогенеза дает верный критерий о генетической предрасположенности самок к ежегодному нересту. К сведению, даже двухлетний период исследований, проведенный нами как повторность, позволяет определить самок, способных к ежегодному нересту, по такому же принципу.
Для самок с двухлетним половым циклом в летний сезон первого года после нереста характерна асинхронность развития половых клеток, что приводит к увеличению длительности VI-II и II-III стадии зрелости гонад вплоть до конца этого года. Здесь присутствует весь комплекс ооцитов в различных фазах резорбции и развивающиеся ооциты протоплазматического роста, включая ооциты начального этапа вителлогенеза. В зиму самки уходят во II-III стадии зрелости гонад.
Активный процесс вителлогенеза проходит уже следующей весной и длится все лето. В осенне-зимний период яичники у таких самок переходят в IV незавершенную стадию зрелости гонад, ооциты приобретают овальную форму, при которой наблюдается дифференциация мелкозернистого и крупнозернистого желтка и миграция зародышевого пузырька к анимальному полюсу. Это характеризует завершение вителлогенеза и готовность самок к нерестовому сезону. Для прогноза двухлетнего полового цикла также достаточно через 6 месяцев после нереста взять пробы половых клеток методом биопсии. Присутствие ооцитов превителлогенеза и непигментированных ооцитов трофоплазматического роста, характеризующих асинхронный рост половых клеток, дает верный прогноз созревания самок через один вегетационный период (табл. 2).
Таблица 2. Развитие половых клеток у осетровых рыб при двухлетнем половом циклеТрехлетний половой цикл наблюдается при кратковременном содержании сибирского осетра в течение 6 месяцев на первом году исследований при средней температуре 7,5С и сумме тепла 1485,5 градусо-дней. При создании таких температурных условий после нереста удлиняется VI-II стадия зрелости гонад. В течение 12 месяцев замедляются процессы резорбции и рост ооцитов протоплазматического роста. На второй год в летний сезон активно проходит процесс превителлогенеза – размножение оогоний и малый рост ооцитов однослойного фолликула. Ооциты периода вителлогенеза наблюдаются весной следующего года. Присутствие в летних пробах синхронно развивающихся пигментированных ооцитов является показателем готовности самок к участию в нересте следующего года. Таким образом, содержание при температуре 7,5С в течение 6-и месяцев приводит к пропуску двух нерестовых сезонов, что может быть использовано при формировании маточных стад, например, с целью обеспечения непрерывности получения половых продуктов с различными межнерестовыми половыми циклами (табл. 3).
Таблица 3. Развитие половых клеток у осетровых рыб при трехлетнем половом цикле
Для осетровых рыб асинхронный характер развития половых клеток в половых циклах присутствует на II стадии зрелости гонад. После прошедшего нереста, ранней весной, в яичниках всегда присутствует резервный фонд половых клеток. На фоне протекающей посленерестовой резорбции, в гнездах герминативного эпителия стромы гонады размножаются оогонии, формируются ооциты синаптенного пути и ранние ооциты периода превителлогенеза, а в центре яйцевых пластин присутствуют единичные ооциты начала периода вителлогенеза (табл. 4).
Таблица 4. Состояние половых клеток во II стадии зрелости гонад
Именно в это время допускается асинхронность в развитии ооцитов, которая не влияет на длительность межнерестовых интервалов.
Если в летнее время асинхронность не сглаживается, то возникает следующее за этим разнообразие по длительности межнерестовых интервалов, за исключением показанных ранее. Они идут как варианты приспособления особей к изменяющимся условиям среды. У таких рыб в течение периода превителлогенеза может наблюдаться перерождение или замещение генеративной ткани на плотную соединительную ткань. При этом возникают новообразования в виде поперечнополосатой мышечной ткани. Во время наблюдения за дальнейшим развитием половых клеток у таких особей было отмечено возобновление их нормального развития. Это говорит о том, что в гонадах происходит процесс регуляции преобразований клеток различной направленности, который не может быть нарушением, а является приспособлением к изменяющимся условиям среды. Ликвидация асинхронно развивающихся половых клеток периода превителлогенеза – это опять же естественный закономерный процесс защитной реакции организма. Известно, что такие процессы резорбции вызывают задержку развития следующей генерации половых клеток и удлиняют межнерестовые интервалы, показывающие, что массовая дегенерация ооцитов протоплазматического роста может быть нормой полового цикла. К примеру, у такой самки, находящейся в сходных условиях с другими самками, на протяжении нескольких годовых циклов имеет место асинхронное развитие половых клеток, при котором происходит массовая дегенерация ооцитов раннего периода развития в тканях гонад в присутствии скоплений форменных элементов крови (табл. 5).
Таблица 5. Особенности развития половых клеток у самок сибирского осетра при асинхронном развитии половых клеток в течение трех лет
Учитывая закономерности развития половых клеток, здесь происходит систематизация преобладающих половых клеток с целью формирования синхронной порции икры для осуществления последующего нереста. Можно сказать, что такая дегенерация не представляет собой патологического процесса, а является характерной особенностью функционирования половых желез в условиях изменяющейся среды обитания для таких особей.
В результате трехлетнего этапа исследований по длительности межнерестовых интервалов показаны пути управления звеньями репродуктивного процесса для рыб в условиях тепловодных индустриальных хозяйств на примере сибирского осетра ленской популяции и стерляди волжской популяции. Для ежегодного, двухлетнего и трехлетнего половых циклов существует закономерный ход развития половых клеток, который характерен для рыб с единовременным икрометанием и синхронным развитием ооцитов периода вителлогенеза (табл. 6).
Таблица 6. Закономерности развития половых клеток у осетровых рыб в межнерестовых интервалах
Управление звеньями репродуктивного процесса может быть применимо и для других видов осетровых рыб с единовременным типом икрометания и синхронным созреванием ооцитов вителлогенеза.
Подготовили: лаборатория осетроводства и акклиматизации Филиала по пресноводному рыбному хозяйству ГНЦ РФ ФГБНУ "ВНИРО" ("ВНИИПРХ")
.jpg)